fisiologia do exercício pdf

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Ana Roberta Almeida Comin
FISIOLOGIA GERAL E DO 
EXERCÍCIO
Sumário
INTRODUÇÃO ������������������������������������������������� 3
PRINCÍPIOS E FUNDAMENTOS DA 
BIOENERGÉTICA �������������������������������������������� 4
SUBSTRATOS PARA O EXERCÍCIO: OS 
MACRONUTRIENTES ������������������������������������� 9
SISTEMAS DE TRANSFERÊNCIA DE 
ENERGIA ������������������������������������������������������14
CONSIDERAÇÕES FINAIS ����������������������������31
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS & 
CONSULTADAS ��������������������������������������������32
3
INTRODUÇÃO
Neste módulo, você poderá aprender sobre o pa-
pel dos nutrientes na bioenergética, observados 
magnamente na forma dos macronutrientes. Se-
rão abordados, também, os principais conceitos 
dessa importante área do conhecimento, como os 
processos metabólicos que transformam a energia 
química presente nos alimentos em energia útil para 
a célula, permitindo assim o pleno funcionamento 
das funções fisiológicas e, consequentemente, a 
manutenção da vida.
44
PRINCÍPIOS E 
FUNDAMENTOS DA 
BIOENERGÉTICA
A bioenergética pode ser compreendida como a 
ciência que investiga a transformação de energia 
nos seres vivos. Em mamíferos, é caracterizada 
pelo estudo dos vários processos químicos que 
tornam possível obtenção de energia a partir dos 
alimentos.
Os seres vivos necessitam de fluxo constante de 
energia para sobreviverem. E essa fonte de energia 
está presente nos alimentos. Carboidratos, lipídios 
e proteínas são os combustíveis necessários ao 
corpo para realizar suas funções biológicas. Essa 
energia é utilizada desde para a manutenção do 
funcionamento de células, tecidos e órgãos, até para 
realizar o trabalho mecânico do musculoesquelético.
A liberação da energia potencial dos macronutrien-
tes ocorre por sucessivos processos metabólicos 
que estudaremos detalhadamente. Esse conteúdo 
nos permite entender os caminhos que os nutrien-
tes percorrem até chegarem ao fornecimento de 
energia ao organismo.
O entendimento dos conceitos que norteiam a 
bioenergética é de extrema importância, pois 
55
permitem compreender como a energia química 
presente nos alimentos se convertem em outras 
formas de energia – essenciais para a manutenção 
da vida e a realização de trabalho.
O trabalho biológico
Metabolismo é a somatória de todas as transforma-
ções químicas de um organismo para a realização 
de suas funções biológicas. A atividade coordenada 
de diversas vias metabólicas está relacionada a 
processos de síntese/degradação de estruturas 
celulares para a obtenção de energia química. 
Esse processo é regulado por diversos sistemas 
multienzimáticos que atuam conjuntamente.
Naturalmente, para manter o trabalho biológico em 
pleno funcionamento é necessário, energia para tal.
A energia
Os seres vivos necessitam de fluxo constante de 
energia para a manutenção de suas funções vitais, 
o qual é proveniente da transferência de energia 
química presente em macronutrientes. As células, 
portanto, devem possuir mecanismos de conver-
são de energia. A liberação de energia potencial 
encontrada em carboidratos, proteínas e lipídios 
ocorre por sucessivos processos enzimáticos que 
resultam na dissolução de suas ligações químicas. 
É importante ressaltar que as células são incapa-
66
zes de utilizar diretamente a energia proveniente 
de nutrientes, sendo necessário algumas etapas 
para que o organismo consiga utilizá-las em tra-
balho biológico.
As reações químicas podem ocorrer de forma 
exergônica (reações que liberam energia) ou ender-
gônicas (reações que necessitam de suprimento 
energético para ocorrerem). Os nutrientes presentes 
nos alimentos representam moléculas orgânicas, 
cujas ligações atômicas contêm energia e que, por 
meio de reações exergônicas (pela desagregação 
de ligações químicas), possibilitam o surgimento 
de novas reações químicas endergônicas.
Diferentes moléculas resultam em diferentes 
quantidades de energia liberada, em um processo 
que envolve a redução de moléculas complexas 
a moléculas mais simples. A diferença estrutural 
entre macronutrientes faz com que o potencial 
de fornecimento energético entre eles seja di-
ferente. À medida que essas ligações químicas 
são “quebradas” e a energia é liberada, ocorre 
transferência energética entre diversas moléculas 
intermediárias. O desfecho dessa sequência de 
eventos culmina na passagem de energia (que a 
princípio se encontrava em macronutrientes) para 
uma molécula denominada adenosina trifosfato 
(ATP). Essa estrutura, além de receber, é capaz de 
ceder energia para reações endergônicas essen-
77
ciais para realização de trabalho celular (reações 
que consomem energia).
Estruturalmente, podemos descrever o ATP como 
uma molécula formada por uma base purínica 
de adenina com ribose, associada a três radicais 
fosfato interligados em cadeia.
Figura 1: Representação da estrutura de uma molécula de 
ATP. 
Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/atp.htm
O fornecimento de energia para a formação de ATP 
pode ocorrer em consequência de três possíveis 
caminhos metabólicos. Em razão da oferta de:
 y Energia liberada pelo metabolismo anaeróbio 
alático
 y Energia liberada pelo metabolismo anaeróbio 
lático
https://brasilescola.uol.com.br/biologia/atp.htm
88
 y Energia liberada pelo metabolismo aeróbio
Esses processos liberam energia para que o radical 
fosfato inorgânico (Pi) seja adicionado à molécu-
la de ADP (adenosina difosfato). Isso permite a 
formação de ligações de fosfato de alta energia 
existente no ATP. A energia na forma de ATP pode 
ser então diretamente utilizada pela célula. 
As reações que necessitam de energia acontecem 
pela “quebra” da adenosina trifosfato (ATP) em 
adenosina difosfato (ADP) e fosfato (Pi). Essa re-
ação exergônica é catalisada pela enzima ATPase. 
A reação é expressa da seguinte maneira:
ATP+H2O ADP + Pi + energia
No organismo, esse composto rico em energia é 
empregado como uma espécie de “moeda celular”, 
no qual as necessidades energéticas para traba-
lho biológico (mecânico, de reações enzimáticas 
dependentes de energia, de ativação de ácidos 
graxos etc.) são “pagas” com essa molécula. Outra 
analogia que representa poderia ser a de que o 
ATP é uma bateria recarregável. Acumula energia 
proveniente de compostos energéticos mais ele-
vados e cede energia para ser utilizada na forma 
de trabalho celular.
9
SUBSTRATOS PARA 
O EXERCÍCIO: OS 
MACRONUTRIENTES
Antes de avançarmos no assunto e nos aprofun-
darmos nos macronutrientes, é necessário que 
entendamos primeiro o seu conceito base: o que 
são os nutrientes. Os nutrientes são estruturas 
químicas essenciais encontradas nos alimentos 
capazes de fornecer suporte para o crescimento 
e a manutenção da vida. 
Eles podem ser classificados de acordo com di-
ferentes aspectos observados nessas estruturas 
químicas, por exemplo, de acordo com a sua ori-
gem, função, quantidade que deve estar presente 
na alimentação, capacidade de fornecer energia e 
quanto à sua obrigatoriedade de presença na dieta.
Origem
a) Orgânicos: são formados por moléculas que 
contêm em sua estrutura átomos de carbono e 
ligações covalentes entre moléculas de carbono 
e hidrogênio. A esse grupo de nutrientes perten-
cem as proteínas, os lipídios, os carboidratos e 
as vitaminas.
b) Inorgânicos: neste grupo de nutrientes faz parte 
a água e os sais minerais.
10
Função
a) Energéticos: constituído por nutrientes capazes 
de fornecer energia ao organismo. Como será deta-
lhado mais adiante, alguns nutrientes representam 
a maior parte do fornecimento energético neces-
sário ao funcionamento do organismo, enquanto 
outros, apesar de serem capazes de contribuir nesse 
aspecto, apresentam outras funções primordiais. 
Por fornecerem energia, esses nutrientes possuem 
um destacado papel na regulação bioenergética. 
A essa classe de nutrientes pertencem os carboi-
dratos, os lipídios e as proteínas. 
b) Plásticos ou construtores: formado por nu-
trientes quese destinam aos processos de cres-
cimento e reparação do organismo. Representam 
a matéria-prima necessária para a formação e o 
desenvolvimento em animais. Como exemplo, 
podemos citar as proteínas e lipídeos. Os ami-
noácidos são utilizados como matéria-prima de 
diversas estruturas corporais, enquanto diversas 
estruturas são formadas a partir de lipídios, como 
as membranas celulares.
c) Reguladores: composto por nutrientes encar-
regados da regulação dos processos químicos do 
organismo. Fazem parte desse grupo as vitaminas 
e os sais minerais.
11
Quantidade necessária na alimentação e 
capacidade de fornecimento energético
a) Macronutrientes: a este grupo pertencem os 
carboidratos, as proteínas e os lipídios.
b) Micronutrientes: a este grupo pertencem as 
vitaminas e os minerais.
c) Nos animais, os macronutrientes são carac-
terizados por estarem em maior concentração na 
alimentação e são as estruturas responsáveis pelo 
fornecimento energético ao organismo. Por sua 
vez, os micronutrientes se encontram em menor 
concentração na nossa alimentação e sua função 
primordial está relacionada à função regulatória. 
Dessa forma, participam ativamente no controle 
da atividade de diversas enzimas.
Obrigatoriedade de presença na dieta
a) Nutrientes essenciais: são nutrientes que não 
são sintetizados endogenamente pelo organismo, 
surgindo assim a necessidade de obtermos esses 
nutrientes pela alimentação. Como exemplo, po-
demos citar os aminoácidos essenciais (leucina, 
isoleucina, valina etc.), os ácidos graxos essenciais 
(ácidos graxos da família ômega 3 e 6) etc.
b) Nutrientes não essenciais: são nutrientes que, 
metabolicamente, podem ser produzidos pelo 
organismo. Podemos citar como nutrientes não 
12
essenciais alguns aminoácidos, como a alanina, 
arginina, glicina etc. Algumas condições específicas 
(no desenvolvimento, em doenças, no exercício 
físico extenuante etc.), alguns nutrientes que, em 
condições habituais, seriam considerados não 
essenciais podem se tornar necessários. A essa 
condição é utilizada a nomenclatura de nutrientes 
condicionalmente essenciais.
Figura 2: A alimentação deve ir além da preocupação 
estética ou dietas do momento. É importante pensarmos 
no alimento como um substrato energético. 
Fonte: https://www.istockphoto.com/br/
foto/alimento-saud%C3%A1vel-para-o-
-conceito-mediterr%C3%A2neo-flexitaria-
no-equilibrado-da-dieta-gm1159204281-316897847?irgwc=-
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https://www.istockphoto.com/br/foto/alimento-saud%C3%A1vel-para-o-conceito-mediterr%C3%A2neo-flexita
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13
Os macronutrientes
A energia necessária ao organismo é obtida a 
partir dos macronutrientes presentes na dieta. 
Macronutrientes constituem moléculas essenciais 
ao funcionamento do organismo que devem ser 
ingeridas diariamente e representam a maior parte 
dos nutrientes consumidos na alimentação. Esse 
grupo de nutrientes é capaz de fornecer energia.
Fazem parte do grupo dos macronutrientes:
 y Os carboidratos, capazes de fornecerem 4 kcal 
por grama;
 y As proteínas, capazes de fornecerem 4 kcal 
por grama;
 y Os lipídios, capazes de fornecerem 9 kcal por 
grama.
1414
SISTEMAS DE 
TRANSFERÊNCIA DE 
ENERGIA
Sistema anaeróbio alático (ou sistema ATP-CP)
As moléculas de ATP podem, por analogia, serem 
comparadas à moeda corrente do corpo humano. 
Isso significa que todos os processos fisiológicos 
que demandam energia dependem dela. No entanto, 
as reservas de ATP nas células são limitadas, o que 
carece de um ininterrupto reestabelecimento dessas 
moléculas para que as nossas funções fisiológicas 
continuem a acontecer de maneira satisfatória. 
Nesse sentido, as reservas de fosfocreatina ou 
creatina fosfato (PCr) surgem como uma solução. 
A PCr é formada a partir de uma molécula de cre-
atina fosforilada. A creatina, em sua grande parte, 
está presente nas fibras musculares e no cérebro, 
em sua forma livre, e apenas uma parte na forma 
fosforilada. No músculo a quantidade de PCr é de 
3 a 4 vezes maior do que a concentração de ATP.
O sistema anaeróbio alático (também conhecido 
como sistema ATP-CP) demanda alta energia para 
se estabelecer, além da rápida disponibilidade 
de energia para a síntese de ATP. Isso é possível 
porque a fosfocreatina possui uma ligação fosfato 
de alta energia que pode ser doada à molécula de 
1515
ADP para que o ATP seja formado, mantendo a sua 
concentração constante. 
O processo inverso também pode acontecer. Quan-
do há moléculas de ATP além do necessário, parte 
delas doam energia para ressíntese da fosfocrea-
tina. Para isso a molécula de creatina é fosforilada 
e há ação da enzima creatina fosfoquinase (CK).
ADP + PCr ⇌ ATP + Cr
Apesar de prover energia muito rapidamente, o 
metabolismo anaeróbio alático consegue manter 
esse fornecimento por apenas alguns segundos 
de trabalho. No entanto, a célula necessita de um 
fluxo constante de ressíntese de ATP. Portanto, é 
a intensificação de outros processos metabólicos 
que fornecem essa energia.
O metabolismo anaeróbio é formado por processos 
metabólicos que viabilizam a formação de energia 
que ocorrem no citoplasma (sistema anaeróbio 
alático, discutido aqui, e a via glicolítica, que ve-
remos a seguir).
Já para o metabolismo oxidativo, diversas reações 
enzimáticas ocorrem em processos que exigem a 
atividade das mitocôndrias (e exigem, consequen-
temente, aporte de oxigênio).
1616
Sistema anaeróbio lático (ou glicólise)
Sabemos que para o fornecimento de energia é 
necessária a decomposição de compostos nutri-
cionais complexos até se tornarem estruturas mais 
simples. A glicose é uma das principais fontes 
energética celulares, capaz de gerar ATP tanto na 
presença como na ausência de oxigênio.
Na glicólise as reações ocorrem exclusivamente 
no citoplasma celular, em resultado da metabo-
lização da glicose. Suas reações, portanto, são 
independentes de oxigênio. A glicólise é o resul-
tado da decomposição de glicose até piruvato. 
A ativação desse sistema energético, entretanto, 
tende a acumular lactato e, subsequentemente, 
causar queda no pH, caso não haja escape de 
intermediários para a oxidação mitocondrial. 
Possui diversas etapas que se caracterizam pela 
sucessão de reações enzimáticas que, a princípio, 
dispendem/gastam energia (fase preparatória) e, 
posteriormente, produzem energia. As reações 
da via glicolítica, de glicose até piruvato, serão 
descritas em detalhes a seguir.
A capacidade de a célula gerar energia através 
da glicólise depende, entre outras coisas, do 
fornecimento de glicose. Uma vez que a célula 
absorva o substrato, a glicose sofre um processo 
de fosforilação, que impede sua saída da célula. A 
enzima responsável por essa ação é a hexocinase 
1717
(ou glicocinase no fígado) e compreende o gasto 
de ATP.
A glicose 6-fosfato (G6P) é então reconfigurada 
estruturalmente, dando origem ao seu isômero, a 
frutose 6-fosfato (F6P). Esse intermediário recebe 
um fosfato (pela atividade da enzima fosfofruto-
cinase – PFK-1, emum processo que envolve o 
gasto de ATP), produzindo frutose 1,6-bisfosfato 
(F1,6-BP). Esse intermediário é então clivado em 
duas moléculas fosforiladas, formando as trioses 
fosfatos, diidroxiacetona fosfato (DHAP) e gliceral-
deído 3-fosfato (G3P). A DHAP pode retornar a via 
glicolítica pela isomerização de sua estrutura até 
G3P. Assim, é importante compreender que a partir 
de uma F1,6-BP podemos formar duas moléculas 
de G3P e, consequentemente, ao final da glicólise, 
termos duas moléculas de piruvato.
1818
Figura 3: Etapas da glicólise. Fase preparatória e de produ-
ção de energia na via glicolítica.
Fonte: Pelley (2009) 
O G3P é então oxidado e fosforilado. Isso produz 
o intermediário 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG) e 
NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo re-
1919
duzido). O fosfato do 1,3-BPG é transferido para 
uma molécula de ADP, formando 3-fosfoglicerato 
(3-PG) e de ATP. Há então mudança na localiza-
ção do grupo fosfato desse intermediário (para o 
carbono 2), originando o 2- fosfoglicerato (2PG). 
Uma molécula de água é, posteriormente, removida 
e o produto dessa reação é o fosfoenolpiruvato 
(PEP). A atividade enzimática de piruvato cinase 
sobre essa molécula favorece a formação de ATP 
e piruvato.
A disponibilidade de oxigênio é uma importante 
condição que irá coordenar se os processos de 
metabolismo ocorrerão de maneira aeróbia ou 
anaeróbia lática. Em condições nas quais a ofer-
ta de oxigênio é suficiente, a maior proporção de 
piruvato é desviada para o metabolismo oxidativo 
e apenas uma pequena quantidade de piruvato é 
convertida em lactato. Por outro lado, a degrada-
ção parcial de glicose para produção de energia 
em estado de baixa disponibilidade de oxigênio 
mitocondrial causa aumento desse intermediário.
O ponto crítico nesse contexto é a taxa em que o 
NADH é formado e oxidado. O aumento de NADH 
é resultado de condições de hipóxia, exercícios 
físicos realizados em alta intensidade, síndrome 
de angústia respiratória aguda (SARA) e choque, 
devido à perda sanguínea. Quando o limite crítico 
de NADH é quebrado e essa molécula não é oxi-
2020
dada na mitocôndria, parte do piruvato é utilizada 
como aceptor de hidrogênio. No reduzido fluxo 
desse intermediário ao metabolismo oxidativo, 
o piruvato é então convertido em lactato em um 
processo que possibilita a reciclagem de NADH 
(forma reduzida) a NAD+ (forma oxidada). Essa 
reação é catalisada pela lactato desidrogenase 
(LDH) e o resultado desse processo possibilita a 
continuidade de formação de energia de forma 
anaeróbia. Essa condição, entretanto, favorece 
a acidose lática, que pode ser a causa de dores 
musculares durante o exercício físico, sobretudo 
de alta intensidade.
Os passos metabólicos da decomposição de gli-
cose e glicogênio até piruvato são semelhantes. 
O saldo final de energia proveniente da decompo-
sição anaeróbia da glicose é de duas moléculas 
de ATP. A partir de glicogênio são três ATP, pois há 
intercâmbio de substratos da via glicolítica e do 
metabolismo da síntese e degradação de glicogênio.
2121
Figura 4: Formação de lactato pela glicólise.
Fonte: Pelley (2009) 
Sistema aeróbio oxidativo
Para o fornecimento de todo o potencial energético 
da molécula de glicose, além dos processos que 
ocorrem no citoplasma da célula, é necessária 
a ativação de vias metabólicas que ocorrem em 
mitocôndrias e que, consequentemente, requerem 
oxigênio. No metabolismo oxidativo, os produtos 
2222
obtidos na glicólise são utilizados no ciclo de Krebs 
e na fosforilação oxidativa. O resultado disso é a 
produção de ATP, GTP, CO2, NADH, FADH2 e H2O.
A produção de ATP pela oxidação de glicose em 
condições aeróbias é muito mais eficiente que pela 
produção anaeróbia. Nesse contexto, a conversão 
completa da glicose gera 36-38 ATP (somado com 
os ATP produzidos na glicólise). Ácidos graxos 
(lipídios) e em menor proporção aminoácidos (pro-
teínas) também podem ser utilizados como fonte 
de energia gerada pelo metabolismo oxidativo. 
Estudaremos, a seguir, o papel do ciclo de Krebs e 
da fosforilação oxidativa na produção de energia.
Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs, ou ciclo do ácido cítrico, é formado 
por uma série de reações químicas que ocorrem 
na matriz mitocondrial. O piruvato, produto final da 
glicólise, é convertido em acetil-CoA. Esse proces-
so ocorre pela ação da piruvato desidrogenase. A 
descarboxilação do piruvato produz CO2 e uma 
molécula de NADH.
Após ser formado, o acetil-CoA se condensa com 
o oxaloacetato, mediante a ação da citrato sinta-
se (CS). Ocorre, posteriormente, a formação de 
citrato que, dada a ação de uma série de reações 
enzimáticas, forma-se GTP (molécula análoga ao 
ATP), CO2, NADH, FADH2 e água.
2323
Ao fim do ciclo, temos como produto final a forma-
ção de oxaloacetato que, em condições adequadas, 
irá mais uma vez se condensar ao acetil-CoA e dar 
continuidade ao ciclo.
Após a formação de citrato pela conjugação de 
acetil-CoA com oxaloacetato, o citrato passa pelo 
processo de isomerização até chegar em isocitrato. 
Essa molécula sofre então descarboxilação oxida-
tiva e produz CO2 e NADH. Como resultado dessa 
reação, observa-se a formação de α-cetoglutarato.
Na sequência, α-cetoglutarato sofre descarboxilação 
oxidativa, resultando na produção de CO2, NADH e 
do intermediário succinil-CoA. Nessa etapa, ocorre 
a formação de uma molécula de GTP, já que o CoA 
é removido do succinil-CoA, gerando succinato 
livre. Esse succinato livre então é oxidado, dada a 
ação da succinato desidrogenase, resultando em 
fumarato, em uma reação que forma FADH2. O 
fumarato é então hidratado (adiciona-se moléculas 
de água) para gerar malato, que seguidamente se 
converte em oxaloacetato e libera mais um NADH 
(ação da malato desidrogenase).
 
2424
Figura 5: Esquema representativo do ciclo de Krebs.
Fonte: Pelley (2009)
Regulação do ciclo de Krebs
O controle do ciclo de Krebs ocorre pela regulação 
de enzimas-chaves. Os principais pontos de controle 
ocorrem pela alteração da atividade de isocitrato 
desidrogenase, citrato sintase e α-cetoglutarato 
desidrogenase. A isocitrato desidrogenase é regu-
lada pelo nível energético celular. É uma enzima 
alostérica que é positivamente regulada por ADP 
e negativamente controlada pela concentração de 
ATP e NADH. A atividade de citrato sintase é regu-
2525
lada pela concentração de seu produto e substrato. 
O aumento da concentração intramitocondrial de 
citrato causa diminuição da atividade dessa enzima. 
Por outro lado, o aumento do último intermediário 
do ciclo de Krebs, o oxaloacetato, causa aumento 
na sua função. De maneira similar, os produtos de 
α-cetoglutarato desidrogenase regulam sua ativi-
dade, sendo negativamente regulado por NADH e 
succinil-CoA.
Fosforilação oxidativa
O maior potencial de formação de ATP pelas 
células ocorre através da fosforilação oxidativa, 
também chamada de cadeia respiratória. Essa 
etapa de geração de energia ocorre na membrana 
mitocondrial interna e produz muito mais ATP que 
outras vias bioenergéticas já descritas.
Figura 6: Representação de uma mitocôndria e sua or-
ganização estrutural. Observe a presença da membrana 
2626
mitocondrial externa, membrana mitocondrial interna e da 
matriz. 
Fonte: https://registrodemarca.arenamarcas.com.br/
educacao/qual-e-a-funcao-da-mitocondria
Os complexos enzimáticos presentes na cadeia 
transportadora de elétrons e necessários para a 
fosforilação oxidativa estão presentes na membrana 
interna mitocondrial. Esse complexo está expos-
to a moléculas da matriz mitocondrial, como os 
produtos gerados no ciclo de Krebs. Finalmente a 
energia produzida pela degradação dos nutrientes, 
transferidas para moléculas intermediárias (coen-
zimas NAD+ e FAD+), poderão ser convertidas em 
energia aproveitável pela célula (ATP).
Isso é possível em virtude das reações redox que 
ocorrem pela condução de elétrons nos complexos 
proteicos da membrana interna mitocondrial. Esse 
https://registrodemarca.arenamarcas.com.br/educacao/qual-e-a-funcao-da-mitocondriahttps://registrodemarca.arenamarcas.com.br/educacao/qual-e-a-funcao-da-mitocondria
2727
encadeamento de reações proporciona um fluxo 
de íons H+ da matriz mitocondrial para o espaço 
intermembranar, que possibilita a formação de 
um gradiente de prótons essencial para produção 
de ATP.
A fosforilação oxidativa conta com a cadeia de 
transporte de elétrons, que é formada por quatro 
grandes complexos. A saber:
 y Complexo I (NADH-Q redutase ou NADH 
desidrogenase);
 y Complexo II (Succinato-Q redutase);
 y Complexo III (Citocromo c redutase);
 y Complexo IV (Citocromo oxidase).
A sequência de eventos que se manifestam pelos 
complexos proteicos mitocondriais se realiza da 
seguinte forma:
Os elétrons provenientes de NADH são transferidos 
para o complexo I. O aceptor de elétrons é a coen-
zima Q. Na medida em que os elétrons transitam 
por esse complexo, íons H+ são bombeados para 
o espaço intermembranar. As reações nessa etapa 
possibilitam que NADH se reconverta em NAD+.
Os elétrons provenientes de FADH2 são transfe-
ridos para o complexo II. Aqui também o aceptor 
de elétrons é a coenzima Q. Nessa etapa, não 
ocorre bombeamento de prótons para o espaço 
2828
intermembranar. A entrega de elétrons por FADH2 
nessa etapa gera FAD+. Nesse processo, a coen-
zima Q (Ubiquinona) tem a função de transportar 
os elétrons recebidos no complexo I e II para o 
complexo III. Por ser uma estrutura lipossolúvel, 
isso se dá pelo processo de difusão da membra-
na mitocondrial interna. Na medida em que os 
elétrons transpõem o complexo III, mais prótons 
são bombeados para o espaço intermembranar. 
Nesse complexo, parte dos elétrons da coenzima Q 
são doados à outra molécula, o citocromo c. Essa 
proteína hidrossolúvel então conduz os elétrons 
até o complexo IV. Isso, mais uma vez, gera fluxo 
de prótons para o espaço intermembranar. Nesse 
complexo, o citocromo c transfere elétrons para o 
oxigênio (O2) e água metabólica é formada pela 
redução de O2.
Podemos concluir que a cadeia de transporte de 
elétrons possui duas importantes funções:
 y Reestabelecer as concentrações e NAD+ e FAD+;
 y Gerar um gradiente de prótons na membrana 
mitocondrial interna (causando maior concentra-
ção de íons H+ no espaço intermitocondrial em 
relação à matriz mitocondrial). Como veremos 
mais adiante, para as células, o gradiente de pró-
tons nesse espaço intermitocondrial terá o efeito 
análogo ao que é a água represada acima do nível 
2929
de uma hidrelétrica, gerando assim um potencial 
energético.
Bombeamento de prótons e síntese de 
ATP
O acúmulo de íons H+ no espaço intermitocondrial 
ocorre porque os prótons são incapazes de se di-
fundir livremente pela bicamada fosfolipídica da 
membrana mitocondrial. Logo, somente mediante 
o auxílio de proteínas específicas esses íons po-
deriam retornar à matriz mitocondrial. O complexo 
ATP sintase funciona justamente como o complexo 
proteico, que possibilita o retorno dessas molé-
culas para a matriz. É encontrada na membrana 
mitocondrial interna e forma túneis hidrofílicos que 
funcionam como a turbina de uma hidrelétrica. Na 
passagem de prótons por essa estrutura, a energia 
livre é formada e utilizada para gerar ATP. 
Podemos sumarizar a sequência de etapas da ca-
deia transportadora de elétrons e da fosforilação 
oxidativa em:
 y Complexo I: Recebe elétrons do NADH.
 y Complexo II: Recebe elétrons de FADH2.
 y Os elétrons de NADH e FADH2 são transmitidos 
para a coenzima Q e direcionadas ao complexo III.
 y Complexo III: Os elétrons são transferidos para 
o citocromo c e direcionadas ao Complexo IV.
3030
 y Complexo IV: O O2 funciona como aceptor de 
elétrons e produz água metabólica.
 y A transferência de elétrons entre os complexos 
proteicos possibilita o influxo de íons H+ para o 
espaço intermitocondrial, criando um gradiente de 
prótons nesse ambiente.
 y Complexo ATP sintase: ATP é formado pela 
energia livre criada pelo retorno de prótons para 
a matriz mitocondrial.
Figura 7: Figura representativa da síntese de ATP na fosfo-
rilação oxidativa, com a indicação da cadeia transportado-
ra de elétrons.
Fonte: https://www.stoodi.com.br/resumos/biologia/
fermentacao-e-respiracao-celular
https://www.stoodi.com.br/resumos/biologia/fermentacao-e-respiracao-celular
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste módulo, pudemos aprender que a alimen-
tação vai muito além de saciar a fome, uma vez 
que os macronutrientes encontrados na dieta são 
importantes substratos energéticos que permitem 
a realização do chamado trabalho biológico, que 
consiste na manutenção e no funcionamento 
adequado dos principais sistemas presentes no 
corpo humano.
Naturalmente, para essa dinâmica acontecer é 
necessário que haja energia, assim como em uma 
máquina. Percebemos que essa energia, vinda dos 
macronutrientes é observada na forma de uma 
molécula denominada adenosina trifosfato (ATP).
Para esse evento acontecer são possíveis dife-
rentes caminhos metabólicos, a depender das 
circunstâncias. Na ausência do oxigênio, o ATP 
pode ser gerado por meio do sistema anaeróbio 
alático (ou sistema ATP-CP) ou do sistema anaeró-
bio lático (ou glicólise). Já mediante ao aporte de 
O2, a energia pode ser gerada através do sistema 
aeróbio oxidativo, por meio do ciclo de Krebs ou 
da fosforilação oxidativa.
Referências Bibliográficas 
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de nutrição e suplementação no esporte. 3. ed. 
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Fisiologia do esporte e do exercício. 5. ed. São 
Paulo: Manole, 2013. [Minha Biblioteca]
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Fisiologia do exercício: nutrição, energia e 
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Guanabara Koogan, 2016. [Minha Biblioteca]
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do exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 9. ed. São 
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PULZ, S.; GUZILLINI. S. Fisioterapia em 
cardiologia: aspectos práticos. 2. ed. São Paulo: 
Atheneu, 2014. [Biblioteca Virtual]
RIEBE, D. Diretrizes do ACSM para os testes de 
esforço e sua prescrição. 10. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2018. [Minha Biblioteca]
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
ArtMed, 2017. [Minha Biblioteca]
	Introdução
	Princípios e fundamentos da bioenergética
	Substratos para o exercício: os macronutrientes
	Sistemas de transferência de energia
	Considerações finais
	Referências Bibliográficas & Consultadas