Biogeografia (1)

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2012
Biogeografia
Prof.a Ângela da Veiga Beltrame 
Prof. Ricardo Wagner Ad-Víncula Veado
Copyright © UNIASSELVI 2012
Elaboração:
Prof.ª Ângela da Veiga Beltrame 
Prof. Ricardo Wagner Ad-Víncula Veado
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
 910
B546p Beltrame , Ângela da Veiga.
 Biogeografia/ Ângela da Veiga Beltrame [e]
 Ricardo Wagner Ad-Víncula Veado. Centro 
 Universitário Leonardo da Vinci –: Indaial, Grupo 
 UNIASSELVI, 2012.x ; 308.p.: il
 Inclui bibliografia.
 ISBN 978-85-7830-334-1
 1. Geografia 2. Geografia Política 3. Biogeografia 
 I. Centro Universitário Leonardo da Vinci
 II. Núcleo de Ensino a Distância III. Título
 
III
apresentação
Prezado(a) acadêmico(a)!
A ideia da elaboração deste caderno por nós, autores, derivou 
da necessidade de uma melhor organização e sistematização de sínteses 
elaboradas sobre os temas das três grandes unidades que compõem o estudo 
desta disciplina:
- a primeira compreende a introdução à Biogeografia, seus conceitos, objeto 
de estudo e objetivo, a biosfera, a atmosfera e o solo, onde há condições 
para o desenvolvimento da vida; 
- a segunda aborda a história evolutiva da vida sobre a Terra, denominada 
aqui de Paleobiogeografia, e também as razões da distribuição e adaptação 
dos organismos na biosfera;
- a terceira e última unidade abrange os territórios biogeográficos, os grandes 
biomas e a ação do homem sobre eles, de forma a se poder “viajar” através 
dos textos.
Há o cuidado, na orientação deste estudo, no sentido de sempre se 
considerar a integração dos diferentes aspectos biogeográficos. Com isso, 
queremos enfatizar que a vida pode se desenvolver ou se adaptar ou se 
extinguir por um conjunto de fatores bióticos e abióticos, que agem sobre uma 
população ou comunidade de forma correlacionada, nunca isoladamente. 
Não temos intenção de esgotarmos os assuntos aqui colocados. 
Pretendemos que o conteúdo deste caderno seja uma boa introdução aos 
seus estudos em Biogeografia e que, a partir dele, possa desenvolver outras 
leituras sobre esta fascinante disciplina.
Este caderno é dedicado a todos os estudiosos iniciantes em 
Biogeografia e a todos os interessados pela temática.
Desejamos uma boa leitura.
Prof.ª Ângela da Veiga Beltrame
Prof. Ricardo Wagner Ad-Víncula Veado
IV
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto 
para você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há 
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova 
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também 
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade 
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto 
em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
NOTA
V
VI
VII
UNIDADE 1 – A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO 
 E OS SERES VIVOS ..................................................................................................... 1
TÓPICO 1 – OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA ................................. 3
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 3
2 OBJETO E OBJETIVOS ....................................................................................................................... 3
RESUMO DO TÓPICO 1 ....................................................................................................................... 11
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 13
TÓPICO 2 – A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA ....................... 15
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 15
2 ECOSSISTEMA E GEOSSISTEMA .................................................................................................. 15
3 O ENFOQUE SISTÊMICO .................................................................................................................. 16
3.1 O GEOSSISTEMA: A ORGANIZAÇÃO ESPACIAL ................................................................. 18
RESUMO DO TÓPICO 2 ....................................................................................................................... 20
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 21
TÓPICO 3 – A BIOSFERA ...................................................................................................................... 23
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 23
2 CONCEITO E LIMITES DA BIOSFERA .......................................................................................... 23
3 AS FONTES DE ENERGIA DA BIOSFERA .................................................................................... 24
4 OS FLUXOS DE ENERGIA E NUTRIENTES NA BIOSFERA: 
 OS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS .................................................................................................... 25
RESUMO DO TÓPICO 3 ....................................................................................................................... 31
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 33
TÓPICO 4 – A ATMOSFERA ................................................................................................................. 35
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 35
2 O SIGNIFICADO DO CLIMA ........................................................................................................... 35
3 OS PADRÕES CLIMÁTICOS E AS PLANTAS .............................................................................. 36
4 OS EFEITOS DO CLIMA SOBRE OS SERES VIVOS .................................................................. 38
RESUMO DO TÓPICO 4 ....................................................................................................................... 40
AUTOATIVIDADE .................................................................................................................................41
TÓPICO 5 – O SOLO E OS SERES VIVOS ........................................................................................ 43
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 43
2 FATORES DE FORMAÇÃO DO SOLO ........................................................................................... 44
3 MECANISMOS E PROCESSOS PEDOGENÉTICOS ................................................................... 45
4 O PERFIL DE SOLO ............................................................................................................................. 47
5 DESCRIÇÕES DO PERFIL EM CAMPO ......................................................................................... 49
5.1 DESCRIÇÕES GERAIS .................................................................................................................... 49
5.2 DESCRIÇÕES ESPECÍFICAS DO PERFIL ................................................................................... 50
5.3 OUTROS ATRIBUTOS DOS HORIZONTES, ANALISADOS EM LABORATÓRIO ............. 53
6 CLASSIFICAÇÃO DOS TIPOS DE SOLOS ................................................................................... 54
sumário
VIII
6.1 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO MUNDO ............................................................................ 54
6.2 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO BRASIL ............................................................................. 56
6.2.1 Horizontes diagnósticos ........................................................................................................ 57
6.2.2 Tipos de Solos do Brasil ........................................................................................................ 59
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 62
RESUMO DO TÓPICO 5 ....................................................................................................................... 64
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 66
UNIDADE 2 – A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO 
 DOS SERES VIVOS ..................................................................................................... 67
TÓPICO 1 – A PALEOBIOGEOGRAFIA ............................................................................................ 69
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 69
2 O ESTUDO DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS E A SUA IMPLICAÇÃO
 NA BIOGEOGRAFIA .......................................................................................................................... 69
3 ELEMENTOS DE APOIO PARA A RECONSTITUIÇÃO DE ÉPOCAS PASSADAS ............. 71
3.1 PALEOSSOLOS E SEDIMENTOS ................................................................................................. 72
3.2 ANÁLISE POLÍNICA OU PALINOLOGIA ................................................................................. 72
3.3 DATAÇÃO RADIOMÉTRICA ...................................................................................................... 73
3.4 PALEONTOLOGIA ......................................................................................................................... 73
3.5 DENDROCRONOLOGIA .............................................................................................................. 74
3.6 VARVES EM VARVITOS ................................................................................................................ 74
3.7 REFÚGIOS FLORESTAIS ................................................................................................................ 74
3.8 PALEOMAGNETISMO .................................................................................................................. 74
3.9 FÓSSEIS VIVOS ............................................................................................................................... 74
4 A DERIVA CONTINENTAL E O SEU SIGNIFICADO BIOGEOGRÁFICO ........................... 75
5 BREVE DESCRIÇÃO DA EVOLUÇÃOBIOGEOGRÁFICA NAS ERAS GEOLÓGICAS .... 76
5.1 O ARQUENO ................................................................................................................................... 76
5.2 PROTEROZOICO OU PRÉ-CAMBRIANO ................................................................................ 77
5.3 A ERA PALEOZOICA ..................................................................................................................... 79
5.3.1 Cambriano ............................................................................................................................... 79
5.3.2 Ordoviciano ............................................................................................................................ 80
5.3.3 Siluriano .................................................................................................................................. 81
5.3.4 Devoniano ............................................................................................................................... 82
5.3.5 Carbonífero ............................................................................................................................. 85
5.3.6 Permiano ................................................................................................................................. 87
5.4 A ERA MESOZOICA ....................................................................................................................... 89
5.4.1 Triássico ................................................................................................................................... 90
5.4.2 Jurássico ................................................................................................................................... 92
5.4.3 Cretáceo ................................................................................................................................... 94
5.5 A ERA CENOZOICA ...................................................................................................................... 98
5.5.1 Terciário ................................................................................................................................... 98
5.5.2 Paleoceno ................................................................................................................................ 98
5.5.3 Eoceno ..................................................................................................................................... 98
5.5.4 Oligoceno ................................................................................................................................ 99
5.5.5 Mioceno .................................................................................................................................100
5.5.6 Plioceno .................................................................................................................................100
5.5.7 Pleistoceno ............................................................................................................................101
5.5.8 Holoceno ..............................................................................................................................103
RESUMO DO TÓPICO 1 .....................................................................................................................104
AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................107
IX
TÓPICO 2 – ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS .......................................................1091 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................109
2 AS PRIMEIRAS IDEIAS SOBRE O APARECIMENTO DA VIDA .........................................109
3 A QUIMIOSSÍNTESE: UMA TEORIA MODERNA SOBRE A ORIGEM DA VIDA ...........114
3.1 A ATMOSFERA PRIMITIVA ........................................................................................................114
3.2 O AMBIENTE NA TERRA PRIMITIVA .....................................................................................115
3.3 SURGE A FOTOSSÍNTESE ...........................................................................................................116
3.4 A TEORIA DA EVOLUÇÃO: O DARWINISMO E O NEODARWINISMO - 
 A SELEÇÃO NATURAL E A ORIGEM DAS ESPÉCIES ..........................................................117
3.5 O DARWINISMO, O NEODARWINISMO E AS IDEIAS MODERNAS 
 DA EVOLUÇÃO ............................................................................................................................118
3.6 A ADAPTAÇÃO ............................................................................................................................120
3.7 O ISOLAMENTO GENÉTICO E GEOGRÁFICO .....................................................................123
RESUMO DO TÓPICO 2 .....................................................................................................................126
AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................129
TÓPICO 3 – A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS ...................................................................131
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................131
2 PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ........................................................................131
3 AS FORMAS DE DISPERSÃO DAS ESPÉCIES ...........................................................................134
4 ESPÉCIES EXÓTICAS OU ESTRANGEIRAS .............................................................................138
5 OS MOVIMENTOS DOS SERES VIVOS .....................................................................................140
6 AS INTERAÇÕES ENTRE OS SERES VIVOS .............................................................................141
7 O RELEVO COMO BARREIRA OU PONTE BIOGEOGRÁFICA ...........................................145
8 POPULAÇÕES ISOLADAS: A TEORIA DA BIOGEOGRAFIA DE ILHAS ..........................146
9 A TEORIA DOS REFÚGIOS ...........................................................................................................148
10 CICLOS CLIMÁTICOS, PALEOCLIMAS E OS REFÚGIOS ...................................................151
11 A TEORIA DOS REFÚGIOS E A ESPECIAÇÃO. OS CENTROS DE ORIGEM, 
 DE DISPERSÃO E DE DIVERSIFICAÇÃO ................................................................................153
12 REFÚGIOS BRASILEIROS ATUAIS ............................................................................................155
13 IMPORTÂNCIA DA PRESERVAÇÃO DOS REFÚGIOS ATUAIS ........................................157
RESUMO DO TÓPICO 3 .....................................................................................................................160
AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................162
UNIDADE 3 – TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS, BIOMAS E A AÇÃO DO HOMEM ...163
TÓPICO 1 – OS REINOS BIOGEOGRÁFICOS E OS BIOMAS ..................................................165
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................165
2 TERRITÓRIOS BIOGEOGRÁFICOS ............................................................................................165
2.1 REINO HOLÁRTICO ....................................................................................................................170
2.2 REINO PALEOTROPICAL ...........................................................................................................170
2.3 REINO AUSTRALIANO ...............................................................................................................171
2.4 REINO ARQUINÓTICO ..............................................................................................................176
2.5 REINO NEOTROPICAL ...............................................................................................................182
3 OS BIOMAS .........................................................................................................................................185
3.1 BIOMA DE TUNDRA ..................................................................................................................185
3.2 BIOMA DE TAIGA - FLORESTA BOREAL DE CONÍFERAS ...............................................189
3.3 FLORESTA TEMPERADA SEMIDECÍDUA OU MISTA .........................................................195
3.4 BIOMA DE ESTEPES, PRADARIAS OU CAMPOS .................................................................198
3.5 BIOMA DE DESERTOS E SEMIDESERTOS .............................................................................201
3.6 VEGETAÇÃO MEDITERRÂNEA .............................................................................................208
3.7 BIOMA DE SAVANAS ..................................................................................................................211
X
3.8 BIOMA DE FLORESTAS PLUVIAIS EQUATORIAIS .............................................................215
RESUMO DO TÓPICO 1 .....................................................................................................................221
AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................224
TÓPICO 2 – AS PAISAGENS FITOGEOGRÁFICAS DO REINO NEOTROPICAL ...............227
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................227
2 DOMÍNIOS MORFOCLIMÁTICOS BRASILEIROS .................................................................227
2.1 DOMÍNIO DOS CHAPADÕES TROPICAIS COM DUAS ESTAÇÕES, 
 RECOBERTOS POR CERRADOS E COM FLORESTAS-GALERIA .......................................228
2.2 DOMÍNIO DAS REGIÕES SERRANAS TROPICAIS ÚMIDAS OU DOS 
 "MARES DE MORROS", RECOBERTOS POR FLORESTAS PLUVIAIS ................................231
2.3 DOMÍNIO DAS DEPRESSÕES INTERMONTANAS SEMIÁRIDAS, COM INSELBERGS
 E DRENAGEM INTERMITENTE E RECOBERTAS POR CAATINGAS ...............................235
2.4 DOMÍNIO DAS TERRAS BAIXAS EQUATORIAIS, EXTENSIVAMENTE 
 FLORESTADAS DA AMAZÔNIA ..............................................................................................237
2.5 DOMÍNIO DOS PLANALTOS DAS ARAUCÁRIAS ..............................................................240
2.6 DOMÍNIO DAS PRADARIAS MISTAS DO SUDESTE DO RIO GRANDE DO SUL .........243
RESUMO DO TÓPICO 2 .....................................................................................................................247
AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................250
TÓPICO 3 – DINÂMICA DA VEGETAÇÃO: SUCESSÃO E CLÍMAX ......................................253
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................253
2 A COMUNIDADE VEGETAL E COMUNIDADES VEGETAIS .............................................254
3 ESTRUTURA DAS COMUNIDADES ...........................................................................................2584 O DESENVOLVIMENTO DA COMUNIDADE. SUCESSÃO, CLÍMAX
 E HIERARQUIA DAS COMUNIDADES .....................................................................................261
RESUMO DO TÓPICO 3 .....................................................................................................................270
AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................272
TÓPICO 4 – A SOCIEDADE HUMANA...........................................................................................275
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................275
2 O IMPACTO DA SOCIEDADE NOS SISTEMAS NATURAIS ................................................276
3 MODIFICAÇÕES NOS ECOSSISTEMAS E NOS GEOSSISTEMAS .....................................280
4 A GEOGRAFIA MÉDICA .................................................................................................................286
LEITURA COMPLEMENTAR .............................................................................................................290
RESUMO DO TÓPICO 4 .....................................................................................................................292
AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................294
REFERÊNCIAS ......................................................................................................................................295
1
UNIDADE 1
A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O 
CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
Ao final desta unidade você será capaz de:
• compreender os fundamentos históricos, conceituais e metodológicos da 
Biogeografia;
• identificar a posição da Biogeografia na ciência geográfica, bem como o 
funcionamento dos ecossistemas e geossistemas;
• entender o funcionamento da biosfera e sua dinâmica de sustentação da vida;
• compreender os padrões climáticos e sua relação com as plantas, bem 
como os efeitos do clima sobre os seres vivos;
• conhecer os diferentes tipos de solos, os processos que o originaram e sua 
importância na sustentação da vida.
Esta Unidade está organizada em cinco tópicos, sendo que em cada 
um deles você encontrará atividades para uma maior compreensão das 
informações apresentadas.
TÓPICO 1 – OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
TÓPICO 2 – A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA
TÓPICO 3 – A BIOSFERA
TÓPICO 4 – A ATMOSFERA
TÓPICO 5 – O SOLO E OS SERES VIVOS
2
3
TÓPICO 1
UNIDADE 1
OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
1 INTRODUÇÃO
A Biogeografia ocupou, durante certo tempo, um lugar secundário 
na Geografia. As primeiras abordagens biogeográficas, desde o século XIX até 
meados do século XX, apoiavam-se na Biologia e na Ecologia.
No entanto, em meados do século XX a Biogeografia firmou-se como 
uma ciência geográfica, porque, ao contrário da Ecologia, que não considera 
o espaço, mas apenas o hábitat, desenvolveu-se uma visão espacial, que 
a integrava definitivamente no seio da Geografia. Com o uso do modelo 
sistêmico, os estudos biogeográficos foram ampliados e pôde-se determinar 
com maior exatidão o campo de estudo biogeográfico dentro de uma 
perspectiva espacial integrada.
A Biogeografia explica a distribuição dos seres vivos no espaço 
organizado. O dinamismo da expansão e distribuição das espécies na biosfera é 
muito complexo e envolve conceitos da Geografia, da Ecologia, da Biologia, da 
Climatologia, da Hidrologia e muitas outras disciplinas, inclusive as ligadas à 
Geografia Humana.
2 OBJETO E OBJETIVOS
O termo Biogeografia causa alguma confusão ainda hoje – é muito 
comum confundir-se Biogeografia com Ecologia – e vice-versa. Camargo (1988, 
p.98) aponta que “[...] muitos trabalhos, apesar de se referirem ou terem por 
tema “Biogeografia”, apresentam uma abordagem completamente diferente 
da dos geógrafos, em função da formação profissional destes cientistas e, 
principalmente, por causa dos objetivos diferentes”. 
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
4
Dansereau (1957, p. 323 e 1999, p.128) definiu a Ecologia como “o estudo das 
reações das plantas e animais ao seu ambiente imediato, o seu hábitat (e não à sua 
localização geográfica)”. Em 1966, com base nesta mesma definição, argumentou 
que, “de acordo com este enunciado, a ecologia não chega a abranger o estudo do 
ambiente como um todo, assumindo em suas dimensões últimas o que constituiria 
o domínio da Biogeografia. Esta última integra neste sentido a geografia das plantas 
e animais históricos + bioclimatologia + autoecologia + sinecologia + uso do solo [...]. 
Mas valorizo a distinção entre Ecologia e Biogeografia, e mantenho pelo menos que 
necessitamos desta sólida estrutura conceitual para fazer avançar a ciência ambiental. 
Vejo-me também compelido a enfatizar que a ecologia forma o seu pivô [...]”.
A Biogeografia considera o espaço geográfico organizado para explicar 
as causas e as consequências da distribuição das espécies. Para isso, tem que 
considerar o passado e, com ele, explicar o presente.
O homem é um elemento primordial na distribuição das espécies, papel 
que é, muitas vezes, ignorado por muitos biogeógrafos, que se preocupam 
apenas com os fatores naturais. Não podemos esquecer que o homem sempre 
exerceu participação fundamental na repartição das espécies. Causas naturais e 
antropogênicas se misturam no decorrer do tempo.
Os processos evolutivos são importantes: “[...] o geógrafo precisa saber 
como apareceram e porque se extinguiram as espécies. A distribuição geográfica 
das espécies, assim como a respectiva fisionomia, dependem das condições das 
épocas passadas [...]”. 
O número de indivíduos por espécie também era preocupação de De 
Martone, que afirmava que “[...] Os processos de multiplicação e de dispersão 
[...] são fatores primordiais da distribuição geográfica [...]”. A competição e a 
adaptação ao meio também eram objeto de preocupação de De Martone, porque 
contribuem para a fisionomia das regiões geográficas. De Martone escreveu 
também um capítulo sobre as modificações que o homem impunha à natureza.
As definições modernas da Biogeografia são semelhantes e seguem, em 
geral, a linha de De Martone.
Dansereau (1959) define a Biogeografia como “a ciência que estuda a 
distribuição, a adaptação, a expansão e a associação das plantas e dos animais”. 
Lemée (1967, apud KUHLMANN, 1977) a define como “a ciência da repartição 
dos seres vivos, de suas causas e de suas modificações”. (FURON apud 
KUHLMANN) afirma que a Biogeografia “é a ciência que estuda a repartição 
dos seres vivos na superfície dos continentes e no seio dos oceanos e as causas 
dessa repartição no espaço e no tempo”. Elhai (1968, apud QUINTANILLA, 1981) 
destaca a inter-relação da natureza com o homem e sintetiza o objeto e o objetivo 
da Biogeografia: “A Biogeografia estuda os organismos vivos, as plantas e os 
animais na superfície do globo, na sua repartição, em seu agrupamento e em suas 
relações com outros elementos do mundo físico e humano.” 
TÓPICO 1 | OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
5
Para Mielke (1988, p.1), a Biogeografia “é o estudo científico dos 
padrões globais dos animais e das plantas”. Margalef (1989, p. 238) compara a 
Biogeografia com a Ecologia e sua definição mostra que ele se preocupa com o 
espaço geográfico, um conceito importante na Geografia, mas que a Ecologia não 
leva em conta: a Biogeografia é “[...] o estudo dos fenômenos biológicos em sua 
manifestação espacial [...]”. 
Troppmair (1989, p.1) defende a Biogeografia como parte integrante da 
Geografia e, pois, “estuda as interações,a organização e os processos espaciais” 
nos quais os seres vivos, inclusive o homem, têm participação fundamental. Por 
isso, ele diz (2006, p.1) que a Biogeografia estuda “as interações, a organização e 
os processos espaciais do presente e do passado, dando ênfase aos seres vivos – 
biocenoses – que habitam determinado local: o biótopo”. 
Cox & Moore (1994, p.1) definem a Biogeografia como “o estudo das 
coisas vivas num contexto espacial e temporal”. 
A ocupação de um biótopo é gradual, segundo a capacidade de adaptação 
e de dispersão das espécies. O tempo é importante, porque muitos fatos e fatores 
mudarão e evoluirão, enquanto as espécies organizam o espaço em que vão viver. 
Margalef (1989, p.235) reconhece que o tempo tem influência nas distribuições 
dos seres vivos do passado, com reflexos nos ecossistemas atuais.
Müeller (1976, apud TROPPMAIR, 2006, p.1) delimita os objetivos e o campo 
de atuação da Biogeografia e dá importância ao espaço ocupado pelas espécies: 
Biogeografia pesquisa as razões da distribuição dos organismos, das 
comunidades vivas (biocenoses) e dos ecossistemas nas paisagens, países e 
continentes do mundo. A estrutura, a função, a história e os fatos indicadores 
sobre espaços são o objetivo dos estudos biogeográficos.
Cox & Moore (1994, p.1) enumeram várias questões básicas que os 
biogeógrafos procuram responder: por que há tantos seres vivos? Por que eles se 
encontram distribuídos segundo os padrões atuais? Ocuparam eles, no passado, 
os mesmos padrões de distribuição de hoje? As atividades humanas alteram esses 
padrões e, se os alteram, o que acontecerá no futuro?
A tarefa do biogeógrafo é buscar respostas para essas indagações e 
procurar regras gerais que as expliquem e, dessa forma, construir uma rede de 
conhecimentos que possa ser usada em predições para o futuro das espécies, 
incluindo a humana.
A Geografia é antropocêntrica. O homem pode desequilibrar algumas 
variáveis do meio físico e acelerar e desequilibrar esses mecanismos e, pois, 
transformar a organização espacial. Por esta razão, Cox & Moore (1994, p. 1) 
afirmam que “[...] seria irreal fazer uma síntese da Biogeografia sem considerar o 
impacto causado pela espécie humana”. E Quintanilla (1981) confere fundamental 
importância à atuação do homem como modificador do meio natural. 
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
6
Dansereau (1999, p. 37), comentou seu livro de 1957 (ver bibliografia) e 
disse que “Na verdade, meu esforço só chegaria a ser superado muito tempo 
depois, na medida em que ‘Biogeography’ permaneceu como sendo o único tratado 
geral de ecologia onde a dimensão humana era colocada em destaque” (p. 37). 
Ele foi um dos primeiros ecólogos a tentar construir uma ponte entre Ecologia e 
Biogeografia, ao enfocar a participação humana no meio natural. 
Dansereau mostrou que a Biogeografia busca auxílio em muitas outras 
ciências, tal qual faz a própria Geografia. Ele chamou essas disciplinas auxiliares 
de níveis de integração: “Os planos da Biogeografia representam, então, as várias 
limitações que o meio impõe sucessivamente aos seres vivos no tempo e no 
espaço”. (1999, p. 70).
Contudo, o pilar principal da Biogeografia é a Geografia, onde se tem a 
base do estudo representada pela noção de espaço, de organização espacial. A 
distribuição dos seres vivos se faz no espaço geográfico e altera, com a dinâmica, 
a organização espacial. 
As disciplinas auxiliares da Biogeografia – Climatologia, Geologia, 
Pedologia, Fisiologia, Etologia, Sociologia, Antropologia, Filosofia, Ecologia, 
Biologia, Química, Física, Botânica, Zoologia, Paleontologia, Matemática, 
Estatística, Bioquímica e tantas outras – são integradas sob um único ponto de 
vista – o geossistema, que, de acordo com Monteiro (1994), é o “elemento de 
integração da síntese geográfica”.
Os estudos geográficos e biogeográficos integram-se nos pontos de vista do 
geossistema e do ecossistema, embora sejam conceitos diferentes, que não devem 
ser confundidos. Orellana (1985, p.130) explica: “[...] no ecossistema a ênfase é 
toda para o componente vivo (biocenose) e o físico é acessório e muito variável 
[...]. No geossistema o elemento básico para a classificação é o espaço e tudo o que 
nele está contido em integração funcional”. O geossistema é a integração do meio 
físico, que constitui a sua base, com o meio biótico, que vive nele.
O tempo é importante na Biogeografia. Ele tem duas escalas diferentes 
– a escala do homem e a escala dos tempos geológicos. Gould (1991) chama esta 
última de tempo profundo, para definir um tempo difícil de ser assimilado na 
escala cronológica.
Conhecer a distribuição atual das espécies implica no estudo da sua evolução. 
Não apenas situar as espécies em uma determinada época geológica, mas, sobretudo, 
compreender o papel delas nos biótopos pretéritos. Da mesma forma, entender como 
as espécies atuais derivaram das suas ancestrais e que participações elas têm, hoje, 
nos biótopos. Então, a noção de tempo volta-se para outro ponto de vista – quanto 
tempo ainda viverão as espécies atuais que se encontram em estado de extinção? 
Quanto tempo levará para que essas espécies, ao invés de se extinguirem, se adaptem 
às transformações dos biótopos? São perguntas feitas por Cox & Moore (1994, p. 2) 
para as quais os biogeógrafos precisam encontrar a resposta.
TÓPICO 1 | OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
7
As populações e comunidades são outro rico campo de estudo da 
Biogeografia. A complexa rede de inter-relacionamento dos seres vivos nas 
comunidades pode permitir a coexistência de espécies diferentes no mesmo 
biótopo, selecionando as bem adaptadas, mas também pode eliminar populações 
pouco adaptadas.
A espécie humana tem muita flexibilidade de se adaptar às mudanças 
ambientais, tanto por sua própria capacidade fisiológica, quanto por dispor 
de técnicas.
O meio abiótico exerce enorme influência nas espécies, inclusive a humana. 
Os fatores físicos possuem uma dinâmica complexa, mas previsível, que se dá em 
ciclos – os ciclos biogeoquímicos.
A noção de ecossistema é capital para a Geografia. Entretanto, o 
ecossistema não tem escala. Mas isto não impede que possa ser abordado 
convenientemente pelos estudos geográficos. No entanto, deve-se tomar o devido 
cuidado, exatamente pela falta da escala. 
As diferenças entre o ecossistema e o geossistema começam aqui – a 
escala. O ecossistema não é um lugar físico na natureza, mas, sim, um conjunto de 
relações ecológicas, que não pode ser mapeado, porque não tem dimensão espacial, 
muito embora essas relações de deem no espaço geográfico. O geossistema tem 
dimensão e pode ser representado cartograficamente. 
As relações dos organismos com o meio em que vivem e com os outros seres 
vivos se dão no campo sociológico e biológico, daí, a dificuldade de mapeá-las. 
Consideremos, por exemplo, a polinização das flores por pássaros, insetos ou pelo 
vento. O mecanismo da polinização é biológico, mas também implica num aspecto 
geográfico – graças a ele, a planta pode se expandir e ocupar o espaço geográfico. A 
polinização não pode ser mapeada, mas seus resultados podem ser colocados em 
tabelas e gráficos. A expansão da vegetação, por seu lado, pode ser mapeada. Este 
fato evidencia a interligação da Ecologia com a Biogeografia e com a Geografia, o 
que mostra que as noções de ecossistema e de geossistema se completam.
A Biogeografia não estuda apenas a distribuição das espécies, mas, 
também, as interações dos seres vivos entre si e com o meio em que vivem, tal 
como se faz na Ecologia. Contudo, com a diferença de que o espaço organizado 
tem que ser levado em conta, o que representa o estudo da organização do espaço, 
em que interagem elementos bióticos e abióticos, incluindo o homem.
Quando uma população se estabelece num biótopo provocaráalterações, 
que alterarão a organização espacial do geossistema. É o caso dos cupins (insetos 
da ordem Isoptera), que mudam a paisagem natural do cerrado brasileiro quando 
erigem seus ninhos. O número elevado de cupinzeiros dificulta o uso para 
pastagem e para a agricultura. Na África, os elefantes devastam as florestas de 
acácias, das quais usam apenas a casca para se alimentar. 
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
8
O homem é o principal transformador das paisagens. Além das modificações 
que ele introduz nos biótopos e nos ecossistemas, um fato que não desperta muita 
atenção, a proliferação de doenças, é um dos mais importantes efeitos do mau 
planejamento regional. Muitas epidemias, que se julgavam controladas ou até 
erradicadas, voltaram com muita força desde o final do século passado.
A dengue e a febre amarela transmitidas pelo mosquito Aedes aegypti, 
a malária protagonizada pelo mosquito Anopheles darlingi, que introduz o 
protozoário do gênero Plasmodium, o cólera, trazido pelo bacilo Vibrio comma, 
que vive em águas contaminadas por esgotos, são exemplos mais recentes de 
endemias típicas do século XIX e anteriores. A geografia médica presta ao homem 
um inestimável serviço no conhecimento e localização de focos de epidemias.
O estudo das enfermidades tem um vasto campo de pesquisa na Biogeografia. 
Conhecer os hábitos de vetores transmissores de moléstias, saber quais são os seus 
predadores, por exemplo, é um decisivo passo para combatê-los. 
A organização do espaço não se refere apenas à estrutura visível 
da paisagem do geossistema. As microformas, quase invisíveis e pouco 
observadas, são um importante componente da organização do espaço. Restos 
de comida, simples farelos de pão, por exemplo, esquecidos no canto da sala 
e que nos passam despercebidos, são excelentes fontes de alimentos para uma 
população inteira de baratas. As simpáticas lagartixas, que habitam os cantos 
invisíveis das casas, são um grande e útil predador de baratas e mosquitos. 
A organização do espaço doméstico é fortemente influenciada pelos insetos e 
outros animais, como os ratos.
A organização do espaço tem uma vertente natural – não é só o homem 
que cria a paisagem. Há fatores físicos que interferem na distribuição das 
espécies e na organização do espaço. Por exemplo, nas altas montanhas, a 
distribuição das plantas está diretamente ligada às faixas de temperatura. 
Podemos observar isso nas serras de Santa Catarina, que não são tão altas, mas 
que mostram essa distribuição claramente. Outro exemplo é a distribuição das 
temperaturas segundo as latitudes. 
Em Santa Catarina, podemos ver uma clara distribuição natural da 
vegetação – a floresta ombrófila densa no litoral e nos morros e serras litorâneas, 
a floresta de araucária e os campos no planalto, com as suas respectivas 
particularidades. O homem não intervém nessa repartição.
Há incontáveis maneiras de estudar a Biogeografia, tanto em excursões 
programadas nos cursos de Geografia e Ecologia, como um simples passeio num 
jardim e em um quintal. Os jardins e os quintais apresentam uma organização 
social e espacial muitíssimo variada e, por isto, são excelentes locais para se 
observar pequenos animais e insetos nas relações que travam entre si e com o 
ambiente. As comunidades dos jardins e quintais dependem integralmente do 
arranjo dos elementos componentes. 
TÓPICO 1 | OBJETO, OBJETIVOS E CONCEITO DA BIOGEOGRAFIA
9
A sombra de um arbusto, por exemplo, abriga seres vivos que preferem 
locais frescos e com alguma umidade, desde pequenos insetos, como aranhas, e 
animais, como minhocas, lesmas e centopeias, e plantas, como os musgos. Durrel 
(1989, p. 31) explora o ambiente doméstico numa observação criteriosa e assinala: 
“um quintal é um bom lugar para se estudar a história das plantas, uma vez 
que estamos, por assim dizer, ‘in situ’ e podemos observar as suas condições 
de crescimento, a forma como florescem e dão sementes e quais os animais que 
as ajudam ou prejudicam”. Quanto menos perturbação sofreu esse quintal ou 
jardim, maior será a diversidade de seres vivos nele abrigada.
As populações em um quintal mudam com as horas do dia, porque 
cada ser vivo tem o seu próprio relógio biológico, que interfere no seu 
comportamento. Há espécies que preferem as horas mais frescas da manhã e 
da tarde, outras aparecem no final da tarde e outras, ainda, só vêm à noite. Nas 
horas mais quentes, os indivíduos, normalmente, permanecem em repouso a 
fim de resguardar a energia. Nisso inclui-se o homem, com a sua tradicional 
sesta após o almoço. No interior das residências também podemos encontrar 
padrões biogeográficos bem distintos.
A busca do conhecimento em Biogeografia passa indubitavelmente 
pela observação in situ das inter-relações entre os seres vivos e destes com o 
ambiente: “a observação do ambiente natural faz parte do cotidiano do ser 
humano, de forma mais ou menos consciente. Todavia, no contexto acadêmico, 
esta operação deve ser cada vez melhor registrada, organizada e sistematizada” 
(BELTRAME, 1999, p. 519).
A Biogeografia é dividida em dois ramos: a Fitogeografia, que estuda 
a distribuição espacial e as formas de dispersão das plantas na biosfera; e a 
Zoogeografia, que analisa as formas de distribuição e dispersão dos animais. 
Esse estudo deveria ser integrado, mas a complexidade dos dois campos 
e a preferência do biogeógrafo por um ou outro direcionam as pesquisas, o que 
não invalida o outro campo.
No Brasil, de um modo geral, tem-se dispensado mais atenção à 
Fitogeografia. 
Camargo (1993) aponta várias dificuldades por que a Zoogeografia é 
menos estudada: a mobilidade constante dos animais à procura de comida e de 
abrigo, a competição entre as populações e dentro delas, os hábitos específicos 
de cada espécie, como a vida noturna, o pequeno porte dos animais brasileiros 
– com a única exceção da onça. Também podemos juntar aí o pequeno número 
de indivíduos por espécie, o que torna uma floresta, por exemplo, quase vazia, 
sobretudo de mamíferos. 
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
10
Não é constante a aproximação do homem de um animal – ou ele foge ou 
está bem escondido. O pesquisador tem que acompanhar durante vários dias as 
pegadas, as fezes e todos os traços deixados pelo animal no hábitat até encontrá-
lo. Há lugares específicos frequentados pelos animais, como locais em que vão 
dessedentar-se em rios. E eles têm períodos próprios para ir a esses lugares, 
geralmente, ao cair da noite.
Por esta razão é importante conhecer pessoas que vivam nas proximidades 
desses biótopos. Elas, de modo geral, têm algum conhecimento dos hábitos dos 
animais. Os lugares mais indicados para se encontrar um animal ou ave são os 
ecótonos, uma faixa de transição entre ecossistemas diferentes – que não deve ser 
confundido com zonas de conflito ou de tensão ecológica, quando uma ou mais 
espécies tentam se impor sobre outras, em clara competição pelo espaço.
O estudo da vegetação é facilitado, porque as plantas são fixas e permitem 
melhor observação, que consiste, principalmente, nas suas relações com o clima, 
o relevo e o solo. (CAMARGO, 1993). 
A Fitogeografia estuda as relações das plantas com os fatores físicos e 
bióticos dos biótopos. A flora é um tema da Botânica, mas não pode ser esquecido 
pela Fitogeografia. O enfoque biogeográfico não é biológico, mas procura 
relacionar as espécies de plantas – e de animais – com o meio em que se encontram.
Finalmente, o objetivo da Biogeografia é estudar a repartição dos seres 
vivos na face da Terra e criar as bases conceituais para que a sua compreensão 
possa conduzir ao conhecimento dos hábitos e do comportamento das espécies, 
permitindo que as pesquisas se estendam até o âmbito da qualidade de vida para 
as outras espéciese, por extensão, para o próprio homem.
11
Neste tópico você estudou que:
• A Biogeografia explica a distribuição dos seres vivos no espaço organizado. O 
dinamismo da expansão e distribuição das espécies na biosfera é muito complexo 
e envolve conceitos da Geografia, da Ecologia, da Biologia, da Climatologia, da 
Hidrologia e muitas outras disciplinas, inclusive as ligadas à Geografia Humana.
• A Biogeografia considera o espaço geográfico organizado para explicar as causas 
e as consequências da distribuição das espécies. Para isso, tem que considerar o 
passado e, com ele, explicar o presente.
• Para Mielke (1988, p. 1), a Biogeografia “é o estudo científico dos padrões globais 
dos animais e das plantas”.
• A Biogeografia estuda “as interações, a organização e os processos espaciais do 
presente e do passado, dando ênfase aos seres vivos – biocenoses – que habitam 
determinado local: o biótopo”.
• A Biogeografia pesquisa as razões da distribuição dos organismos, das 
comunidades vivas (biocenoses) e dos ecossistemas nas paisagens, países e 
continentes do mundo. A estrutura, a função, a história e os fatos indicadores 
sobre espaços são o objetivo dos estudos biogeográficos.
• A tarefa do biogeógrafo é buscar respostas para essas indagações e procurar regras 
gerais que as expliquem e, dessa forma, construir uma rede de conhecimentos que 
possa ser usada em predições para o futuro das espécies, incluindo a humana.
• O tempo é importante na Biogeografia. Ele tem duas escalas diferentes – a escala 
do homem e a escala dos tempos geológicos
• Conhecer a distribuição atual das espécies implica no estudo da sua evolução. 
Não apenas situar as espécies em uma determinada época geológica, mas, 
sobretudo, compreender o papel delas nos biótopos pretéritos.
• As diferenças entre o ecossistema e o geossistema começam aqui – a escala. O 
ecossistema não é um lugar físico na natureza, mas, sim, um conjunto de relações 
ecológicas, que não pode ser mapeada, porque não tem dimensão espacial, 
muito embora essas relações se deem no espaço geográfico. O geossistema tem 
dimensão e pode ser representado cartograficamente. 
RESUMO DO TÓPICO 1
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• A Biogeografia é dividida em dois ramos: a Fitogeografia, que estuda a distribuição 
espacial e as formas de dispersão das plantas na biosfera; e a Zoogeografia, que 
analisa as formas de distribuição e dispersão dos animais.
• O enfoque biogeográfico não é biológico, mas procura relacionar as espécies de 
plantas – e de animais – com o meio em que se encontram.
13
1 O que estuda a biogeografia e quais os dois principais ramos em que ela 
se divide? 
2 Acerca do objeto, objetivo e conceito da Biogeografia, coloque V para as 
afirmativas verdadeiras e F para as falsas e em seguida assinale a alternativa 
que apresenta a sequência correta.
( ) As primeiras abordagens biogeográficas, desde o século XIX até cerca de 
meados do século XX, apoiavam-se na Biologia e na Ecologia.
( ) A Biogeografia considera o espaço geográfico organizado para explicar as 
causas e as consequências da distribuição das espécies. Para isso, tem que 
considerar o passado e, com ele, explicar o presente.
( ) A Biogeografia pesquisa as razões da distribuição dos organismos, das 
comunidades vivas (biocenoses) e dos ecossistemas nas paisagens, países 
e continentes do mundo. A estrutura, a função, a história e os fatos 
indicadores sobre espaços são o objetivo dos estudos biogeográficos.
( ) A Biogeografia não estuda apenas a distribuição das espécies, mas, 
também, as interações dos seres vivos entre si e com o meio em que vivem, 
tal como se faz na Ecologia.
( ) A Biogeografia é dividida em dois ramos: a Fitogeografia, que estuda a 
distribuição espacial e as formas de dispersão das plantas na biosfera; e a 
Zoogeografia, que analisa as formas de distribuição e dispersão dos animais. 
A sequência CORRETA é:
a) ( ) V – V – V – V – V. 
b) ( ) F – V – F – V – V.
c) ( ) V – F – V – V – F.
d) ( ) V – V – V – F – V.
AUTOATIVIDADE
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15
TÓPICO 2
A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico estudaremos assuntos relacionados ao ecossistema e ao 
geossistema.
2 ECOSSISTEMA E GEOSSISTEMA
A unidade funcional da biosfera na visão da Ecologia é o ecossistema. 
Na visão geográfica, o espaço acha-se integrado à biosfera e é constituído por 
geossistemas (DUVIGNEAUD, 1980, p. 99; TROPPMAIR, 2002, p.100), formados 
por um mosaico de ecossistemas. 
O termo geobiocenose foi proposto pelo pedólogo russo Soukatchev em 
1947 e é semelhante ao conceito de ecossistema. Subentende uma visão espacial 
do ecossistema, a partir do conceito de paisagem ecológica, expressão criada 
por Berg, em 1931, na Rússia. Berg definiu a paisagem ecológica como “[...] uma 
combinação ou agrupamento de objetos e de fenômenos, em que o relevo, o clima, 
a água, o solo, a cobertura vegetal, a vida animal e, ainda, a atividade humana, se 
combinam num todo harmonioso, repetindo-se de forma típica ao longo de uma 
área territorial”. (DUVIGNEAUD, p. 102).
Troppmair (2002) assevera que as geobiocenoses têm uma componente 
orgânica – os seres vivos – e uma inorgânica – o biótopo, “[...) o elemento espacial, 
suporte da geobiocenose [...]”.
A Ecologia estuda a transferência de matéria e energia no âmbito dos 
ecossistemas e esse movimento cria uma complexa rede de inter-relações. 
A Geografia estuda, por sua vez, a distribuição espacial dos ecossistemas 
no sistema geográfico, ou geossistema. Na verdade, não se pode falar de 
distribuição espacial dos ecossistemas, unicamente, porque eles não têm escala, 
dimensão. Um ecossistema não ocupa lugar no espaço, porque é uma rede de 
inter-relações e não um elemento concreto.
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
16
O homem é um componente da cadeia alimentar do ecossistema. Logo, é 
visto, pela Ecologia, como um produtor e consumidor de energia. Mas sociedade 
humana também é a paisagem geográfica organizada e cria paisagens diferentes.
A cultura é um elemento do desenvolvimento cultural, transmitida 
coletivamente e própria da sociedade humana. É ela que diferencia o homem dos 
demais animais. Para Drew (1994, p.1), “a tradição cultural tem desempenhado 
o seu papel na determinação do comportamento das pessoas em relação ao 
ambiente”. Sem dúvida, é um elemento indispensável na análise da dimensão 
antropocêntrica de um geossistema.
É o homem um componente biótico da cadeia alimentar ou é um 
componente à parte, situado fora do geossistema, mas que o altera? Ou poderá 
ser os dois, simultaneamente? Essas dúvidas foram levantadas na década de 1950 
e, até agora, a Geografia não encontrou uma resposta.
Inicialmente, os estudos biogeográficos foram realizados por biólogos 
– e muitos ainda o são. Mas a Ecologia não estuda a distribuição das espécies, 
mas, apenas, a sua localização, situando-as nos diversos biomas. A Geografia tem 
outra concepção – ela considera a constituição do espaço geográfico, uma vez que 
introduz um componente espacial, que foge aos conceitos ecológicos. (SCHÄFER, 
1984 p. 37; CAMARGO, 1993). 
O ecossistema é a componente biológica do geossistema – que é físico. 
Troppmair (1984, apud CAMARGO, 1993) justifica o estudo dos ecossistemas na 
Geografia "[...] estudando a distribuição, a estrutura e a organização espacial dos 
compoentes bióticos e abióticos. Desse ponto de vista, o ecossistema passa a ser 
um subsistema do geossistema, pois a distribuição e a organização espacial dos 
diferentes ecossistemas, seja na forma, função e estrutura, compõem um mosaico 
que é a própria ‘paisagem’, objeto de pesquisa geográfica”. 
3 O ENFOQUE SISTÊMICO
O objetivo deste tópico é servir como um ponto de partida e apoio para 
a compreensão dos processos e mecanismosintegrados, que se verificam na 
biosfera e que nortearão a linha filosófica do Caderno de Estudos.
A organização espacial dos sistemas naturais e humanos depende 
fundamentalmente da importação e da exportação da energia e da matéria. A 
organização espacial dos geossistemas é fruto dessa importação e exportação de 
energia e matéria. Ela compõe a paisagem geográfica organizada, integrada.
TÓPICO 2 | A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA
17
Os estudos da paisagem não são recentes na Geografia. Alexandre von 
Humboldt (1769-1859) e Karl Ritter (1779-1859) afirmavam que o homem e a natureza 
se completavam. Vidal de La Blache (1845-1918) mostrou a interdependência dos 
fatores físicos e do homem na natureza, cujo fundamento está em Humboldt e Ritter 
(BROECK, 1981 p. 37; CHRISTOFOLETTI, org., 1982, p. 43; Moraes, 1986 p. 61; Müller 
Filho, 1988). Para De La Blache, a influência mútua homem-natureza constitui “[...] 
um todo integrado, interagente e interdependente [...], (MÜLLER FILHO, 1988, p. 
1-21). Dessa forma, de La Blache criou as bases do possibilismo geográfico. 
Contudo, na concepção de La Blache, os fatores físicos sobressaíam-se aos 
humanos e deveriam ser tratados em primeiro lugar. Só depois de analisados fatores 
físicos, os humanos seriam incluídos, porque entravam para alterar o quadro físico. 
Por isto, ele separava os aspectos naturais e humanos em dois blocos distintos e 
fechados, que não se comunicavam. Mas, na sua visão, o papel da geografia não era 
estático. A ideia de La Blache era uma sobreposição de fatos e não de integração.
O final da Segunda Guerra Mundial foi um novo renascimento para 
a humanidade. As relações da sociedade com a natureza tornaram-se mais 
complexas e se davam com extrema rapidez. A Geografia Regional de La Blache 
não conseguia acompanhar as mudanças. 
As pesquisas integradas na Geografia foram primeiramente elaboradas 
pelo geógrafo alemão Carl Troll (1899-1975). Firmando-se nos conceitos de troca de 
energia entre sistemas – a sinergia – que a Ecologia já usava desde a década de 30 – 
e que a Geografia só descobriu em fins dos anos 40 e início dos 50, graças aos seus 
trabalhos, ele mostrou como os elementos se interligavam para obter um resultado.
Ele observara, perto de Munique, Alemanha, que, em algumas pequenas áreas, 
havia apenas uma cobertura vegetal de caráter xerófito, que se destacava por completo 
da vegetação de floresta de clima temperado úmido (Troppmair, 2001). Troll constatou 
que a vegetação xerófita nascera num solo pedregoso de origem glacial trazido pelo 
escoamento da água do degelo na primavera. Levados pelo escoamento e rios, os 
sedimentos foram depositados no sopé dos morros nos arredores de Munique. 
O solo formado era pobre em nutrientes e em água e a vegetação era 
um reflexo dessas condições. Levantou ele, então, a hipótese de que quadros 
semelhantes deveriam ocorrer em outras partes do mundo. Suas viagens pelos 
Andes, África e Ásia confirmaram a sua hipótese. 
Em 1939, Troll concluiu de suas pesquisas que: 
"Toda biocenose está vinculada a condições ambientais e tem 
características que dão origem a um tipo de paisagem [...]" e que "[...] toda 
biocenose bem característica e marcante é um sistema ecológico onde clima, solo, 
água, plantas e animais são funcionalmente interligados, formando um sistema 
maravilhosamente integrado" (in Troppmair, Id.). 
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
18
3.1 O GEOSSISTEMA: A ORGANIZAÇÃO ESPACIAL 
Os elementos constitutivos da paisagem integrada agrupam-se em 
unidades homogêneas em si mesmas, contudo, heterogêneas em relação ao 
conjunto. Essas unidades recebem inúmeras denominações: geossistemas 
geocomplexos, sistemas geográficos, sistemas naturais territoriais, dentre outras. 
Viktor Sochava (1905-1978) empregou o método sistêmico, desenvolvido pelo 
biólogo austríaco Ludwig von Bartalanffy (1901-1972), para desenvolver o conceito 
de geossistema (Monteiro, 1996). O conceito de geossistema é fundamentalmente 
físico (SOCHAVA,1977; ORELLANA, 1985). A análise de sistemas investiga um 
todo unificado, formado por partes integradas, que se completam. Desta forma, é 
um excelente método para o estudo da paisagem geográfica.
O geossistema é estruturado por processos dinâmicos que lhe conferem 
um estado momentâneo e característico. Os processos que dinamizam os 
geossistemas são de ordem biótica e abiótica e sua ação origina arranjos espaciais 
que “[...] formam um mosaico que é a própria organização do espaço geográfico”. 
(TROPPMAIR, 1989, p. 125).
Troppmair (2002, p. 99) define o geossistema como “[...] um espaço que 
se caracteriza pela homogeneidade dos seus componentes, suas estruturas, 
fluxos e relações que, integrados, formam o sistema do ambiente físico e onde há 
exploração biológica.” 
Sochava define como “[...] sistemas naturais, de nível local, regional ou 
global, nos quais o substrato mineral, o solo, as comunidades de seres vivos, a 
água e as massas de ar, particulares às diversas subdivisões da superfície terrestre, 
acham-se interconectadas por trocas de matéria e energia, em um só conjunto”. 
(ROUGERIE; BEROUTCHACHVILI, 1991, p. 59). 
O trabalho de Troll, em Munique, foi feito com observações de campo e 
com fotografias aéreas, em 1928/29 – ele foi pioneiro no uso da fotointerpretação 
(Troppmair). Em 1937 ele apresentou as suas conclusões na Associação de Ciências 
da Terra, na Alemanha, que tiveram enorme repercussão entre os geógrafos, 
geólogos e outros pesquisadores das geociências. Um ano mais tarde ele publicou 
um trabalho intitulado Fotointerpretação e Pesquisa Ecológica, defendendo o uso 
de fotografias aéreas nos trabalhos ecológicos. Nesse trabalho, Troll utilizou pela 
primeira vez o termo Landschaftsoekologie, ou ecologia da paisagem ou, ainda, 
geoecologia (CHRISTOFOLETTI, 1981; KLINK, 1981, TROPPMAIR, 1985).
TÓPICO 2 | A POSIÇÃO DA BIOGEOGRAFIA NA CIÊNCIA GEOGRÁFICA
19
Para Monteiro (1994), o geossistema é uma organização espacial geográfica, 
que forma um conjunto só entre o homem e o meio biótico e abiótico. Por esta razão, 
Monteiro “[...] evita a consideração das relações entre a natureza e sociedade em 
termos de antagonismo entre sistemas oponentes [...] (1994), pois, na sua opinião, o 
geossistema é um “[...] sistema singular, do tipo complexo, evolutivo e cibernético. 
O homem - parte integrante da natureza – [...] deve ser capaz de ser um elemento 
catalisador do jogo de relações e capaz de introduzir circuitos positivos de ‘feed-
back’ regeneradores e autorreguladores do sistema”. (1994). 
O conceito de geossistema não está fechado – ainda se discutem as suas 
implicações na evolução da paisagem e o seu relacionamento com o homem e 
demais variáveis bióticas. Ao considerá-lo um paradigma da Geografia Física, 
Monteiro (1994) afirma que “[...] mais de três decênios (35 anos de 1960 a 1995) 
são passados e a ideia dos ‘geossistemas’ continua em progressão”.
A estrutura, a hierarquia e o funcionamento do geossistema dependem da 
quantidade e da qualidade da energia importada. Os fluxos de energia organizam 
a distribuição das espécies e, desta forma, a expansão dos seres vivos não se dá ao 
acaso. Há fatores muito complexos (que estudaremos mais tarde) que a governam. 
O estudo da organização espacial é um diagnóstico do estado atual do 
geossistema enfocado. A representação cartográfica é essencial na síntese da 
análise geossistêmica, ao integrar dados obtidos nas diversas fontes utilizadas na 
pesquisa. As técnicas de geoprocessamento são essenciais hoje em dia para dar 
suporte à pesquisa.
 A aplicação do modelo geossistêmico, embora fundamental nos estudos 
geográficos e biogeográficos, especialmente, ainda é um grande desafio na 
sua concepção como na sua aplicação. Monteiro (1994) aponta três grandes 
dificuldadesnesta abordagem, mas que devemos vê-las como desafios da 
Geografia atual. São elas:
• incorporação das ações antropogênicas, sugerindo o levantamento de medidas 
de precaução e a apresentação de medidas preventivas das aptidões do 
geossistema em estudo;
• a prática da interdisciplinaridade, “isto é, quando várias disciplinas interagem 
de modo convergente para um propósito superior a todas elas” (p. 90);
● a comunicação visual dos resultados obtidos, que, em geral, requer mais do que 
a representação cartográfica.
Monteiro (1994) salienta ainda que os componentes naturais podem, muitas 
vezes, ser superados pela “antropização” do geossistema, especialmente em áreas 
urbanizadas e industrializadas, o que representa outro desafio para o geógrafo.
20
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico você estudou que:
• Na visão geográfica, o espaço acha-se integrado à biosfera e é constituído por 
geossistemas.
• Inicialmente, os estudos biogeográficos foram realizados por biólogos – e 
muitos ainda o são. Mas a Ecologia não estuda a distribuição das espécies, 
apenas a sua localização, situando-as nos diversos biomas.
• A Geografia tem outra concepção – ela considera a constituição do espaço 
geográfico, uma vez que introduz uma componente espacial, que foge aos 
conceitos ecológicos.
• O ecossistema é a componente biológica do geossistema – que é físico.
• O objetivo do enfoque sistêmico é servir como um ponto de partida e apoio 
para a compreensão dos processos e mecanismos integrados, que se verificam 
na biosfera e que nortearão a linha filosófica do Caderno de Estudos.
• Os elementos constitutivos da paisagem integrada agrupam-se em unidades 
homogêneas em si mesmas, contudo, heterogêneas em relação ao conjunto. 
Essas unidades recebem inúmeras denominações: geossistemas geocomplexos, 
sistemas geográficos, sistemas naturais territoriais, dentre outras.
• O geossistema é estrutura por processos dinâmicos que lhe conferem um estado 
momentâneo e característico. Os processos que dinamizam os geossistemas são 
de ordem biótica e abiótica e sua ação origina arranjos espaciais que “[...] formam 
um mosaico que é a própria organização do espaço geográfico” (TROPPMAIR, 
1989, p. 125).
• O geossistema é uma organização espacial geográfica, que forma um conjunto 
só entre o homem e o meio biótico e abiótico.
21
1 Caracterize três grandes desafios em estudos geográficos através da 
abordagem geossistêmica. 
 
2 A unidade funcional da biosfera na visão da Ecologia é o ecossistema. Na 
visão geográfica, o espaço acha-se integrado à biosfera e é constituído por 
geossistemas formados por um mosaico de ecossistemas. Diante do exposto 
e com base no estudo realizado neste tópico, analise as afirmativas a seguir.
I. O termo geobiocenose foi proposto pelo pedólogo russo Soukatchev em 1947 
e é semelhante ao conceito de ecossistema.
II. A Ecologia estuda a transferência de matéria e energia no âmbito dos 
ecossistemas e esse movimento cria uma complexa rede de inter-relações. 
III. A Geografia estuda, por sua vez, a distribuição espacial dos ecossistemas 
no sistema geográfico ou geossistema.
IV. Um ecossistema não ocupa lugar no espaço, porque é uma rede de inter-
relações e não um elemento concreto.
V. O homem é um componente da cadeia alimentar do ecossistema. Logo, é 
visto, pela Ecologia, como um produtor e consumidor de energia.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, II, III e IV.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, III e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas III e IV.
d) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
AUTOATIVIDADE
22
23
TÓPICO 3
A BIOSFERA
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Caro(a) acadêmico(a), neste tópico abordaremos temas referentes à 
Biosfera, como: conceito, limites, fontes de energia, fluxos de energia e nutrientes 
(ciclos biogeoquímicos).
2 CONCEITO E LIMITES DA BIOSFERA
A biosfera é a camada do planeta capaz de ser habitada por organismos. Divide-
se em hidrosfera, troposfera (camada mais inferior da atmosfera) e a parte superior da 
litosfera, compreendendo uma faixa ou camada do globo terrestre que não ultrapassa 
os 20 quilômetros de espessura.
O termo biosfera foi introduzido na ciência em 1875, pelo geólogo 
austríaco Eduard Suess. O russo Vladimir Ivanovitch Vernadsky usou o termo 
numa conferência em 1929 e, desta forma, o conceito de biosfera chegou ao 
Ocidente (Hutchinson, in Scientific American, 1972, p. 3). 
É quase impossível demarcar os limites da biosfera – traçar esses limites é 
desenhar a própria fronteira da vida. 
É muito difícil demarcar os limites da biosfera. Formas simples de vida, como 
esporos e bactérias, vivem a 8 ou 9 quilômetros de altura, camada em que o oxigênio 
é mínimo e a temperatura está por volta de 60º C abaixo de zero. Nos oceanos, a luz 
alcança cerca de 200 metros de profundidade, o que é o limite para as plantas que fazem 
a fotossíntese. Nas fossas submarinas, a mais de 10 quilômetros de profundidade, 
pequenos organismos vivem no limite da sobrevivência. Na superfície dos continentes, 
os desertos quentes e frios, as crateras de vulcões, as fontes termais, onde a água atinge 
temperaturas de 80º C, são lugares em que a vida está no seu limite. Dentre estes 
lugares, estão os picos de montanhas com "neves perpétuas" e lugares muito quentes 
e áridos. O limite do oxigênio é cerca de 6.000 metros de altitude, o que obriga aos 
alpinistas o uso de equipamento especial. Hutchinson (in Scientific American, 1972, p. 
4) chama essas zonas de parabiosféricas.
24
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
3 AS FONTES DE ENERGIA DA BIOSFERA
A principal fonte de energia para a Terra é o Sol. Sua energia calorífica 
e luminosa espalha-se de forma desigual pela superfície, unicamente devido à 
forma globular do planeta. As latitudes e as altitudes criam variações diárias de 
luz e calor e os distribuem de forma irregular na superfície, e isto é uma das 
condições para a expansão das espécies. 
As leis da Termodinâmica dirigem o papel da energia na biosfera. A 
energia não pode ser criada nem destruída, apenas pode ser convertida para outra 
forma – postula a primeira lei, a Lei da Conservação da Energia. Quando uma 
dada quantidade de energia muda de forma, ocorre uma perda da quantidade 
total de energia usada antes, que se dissipa na forma de calor. A segunda lei, a Lei 
da Dissipação da Energia, explica essa perda.
FIGURA 1 – A BIOSFERA E OS SEUS SUBSISTEMAS
Atmosfera
Hidrosfera
AnimaisPlantas
Litosfera
AnimaisPlantas
HidrosferaAtmosfera
FONTE: Os autores
A luz emitida do Sol compõe-se de vários comprimentos de onda, que 
originam o espectro eletromagnético da luz. Isaac Newton (1643-1727) foi o 
primeiro cientista a observar a luz solar decomposta nas suas diversas faixas de 
luz diferentes. Ele chamou as faixas de espectro. Newton mostrou que a luz não 
era formada apenas por luz branca, como se supunha até então.
Ao atravessar a atmosfera, a radiação solar sofre modificações e perde 
considerável parte da quantidade total com que chega ao topo da atmosfera. As 
moléculas e os íons dos gases, as partículas de poeira, o vapor d'água, as nuvens 
são agentes que modificam a energia incidente.
Eis alguns dados sobre a energia solar (TUBELIS & NASCIMENTO, 1984, 
p. 31; AYOADE, 1994, p. 23):
- 56 x 1026 calorias são irradiadas pelo Sol por minuto nas formas seguintes: 
- radiação ultravioleta (comprimento de onda menor que 0,4 µm) - total de 9% 
recebido pela Terra;
TÓPICO 3 | A BIOSFERA
25
- radiação visível (de 0,4 a 0,7 µm) - total de 41%;
- radiação infravermelha (maior que 0,7 µm) - total de 50%;
- a Terra intercepta 2,55 x 1018 cal - meio milionésimo do total, mas cerca de 30 mil 
vezesmais energia do que o total anual que a humanidade produz e consome;
- constante solar: total de energia que incide numa superfície de 1 cm2 do topo da 
atmosfera por minuto. Equivale, aproximadamente, a 2cal/cm2/min. A energia solar 
gasta 9,5 minutos para percorrer os 150 milhões de quilômetros entre a Terra e o Sol.
Cerca de 98% da energia incidente se perdem e a biosfera absorve apenas 
2% deste total, conforme explica a Lei da Conservação da Energia.
A energia radiante que chega à superfície da Terra é formada, num 
dia claro, por 45% de luz visível, 45% de infravermelho e 10% de ultravioleta. 
(ODUM, 1985). 
4 OS FLUXOS DE ENERGIA E NUTRIENTES NA BIOSFERA: OS 
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
As formas da matéria na biosfera são pouco variadas – gasosa, sólida ou 
líquida. A matéria transita na biosfera em círculos, ao contrário da energia, que tem 
apenas uma direção. O intemperismo é uma das formas de movimento dos materiais. 
O escoamento superficial transporta grandes quantidades de detritos, 
provenientes do desgaste do solo e das rochas, que são depositadas nos vales e 
nos leitos dos rios. É um processo contínuo de exportação e importação de matéria 
pelos geossistemas. A decomposição orgânica gera uma enorme quantidade 
de elementos e compostos químicos, como nitratos, fosfatos, sulfatos, ácidos 
orgânicos e elementos livres, como o enxofre, o carbono etc., que são prontamente 
absorvidos pelas plantas.
Tudo começa com a absorção da energia solar pelas plantas clorofiladas. 
Esse início determina como a energia solar entra na biosfera e sofre modificações 
na sua forma, qualidade e quantidade. Esse trajeto é denominado cadeia trófica e 
tem várias etapas.
Na fotossíntese, as plantas verdes produzem carboidratos, que, mais 
tarde, são usados como fonte de energia para o metabolismo da planta. As plantas 
verdes são chamadas de produtores primários. São autótrofas, porque produzem 
sua própria fonte de energia.
Os herbívoros alimentam-se das plantas – são os consumidores de primeira 
ordem. Os carnívoros alimentam-se dos herbívoros e são os consumidores de 
segunda ordem. Há também os decompositores, micro e macro-organismos, 
que degradam ou mineralizam os restos orgânicos e compõem um importante 
papel na reciclagem dos nutrientes. Todos esses são heterótrofos, isto é, a fonte 
de energia é externa a eles.
26
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
Na fotossíntese, a energia solar ou energia dispersa é transformada em 
matéria ou energia concentrada. A primeira lei da Termodinâmica explica essa 
transformação. É chamada de Lei da Conservação da Energia. Esse processo 
constitui a primeira etapa da fabricação de matéria na biosfera. Por isto é 
denominada de produção primária. Representa a quantidade de tecidos orgânicos 
produzida pelas plantas.
Apenas 2% da energia solar são absorvidos pela biosfera – 98% se perdem. 
O total absorvido, nada mais que 0,1%, é usado na fotossíntese. Não obstante esse 
valor tão baixo, as plantas produzem de 150 bilhões a 200 bilhões de toneladas de 
matéria orgânica seca por ano.
Esse mecanismo complexo representa a única forma de manter a energia 
nos ecossistemas. A transformação de uma forma de energia – energia solar – para 
outra – a matéria ou energia concentrada – implica numa perda ou dissipação da 
energia, que supera 90% do total. Portanto, apenas 10% da matéria produzida 
num nível trófico são usados no nível trófico seguinte.
Os nutrientes minerais têm outro processo. A energia tem um fluxo 
contínuo numa direção apenas – ele não volta sobre si mesmo. Mas os minerais 
circulam livremente na biosfera. Esse movimento circular permite que os 
nutrientes sejam usados várias vezes pelos seres vivos, antes de se dispersarem 
nos sedimentos, na água ou na atmosfera.
Os nutrientes deixam os ecossistemas na forma de biomassa. A dispersão 
da biomassa é feita por três caminhos:
- como matéria orgânica morta, que vai ser degradada pelos decompositores, 
na forma de restos vegetais, e na forma de outros produtos exportados (pólen, 
sementes, gases, líquidos etc.);
- serapilheira, restos vegetais decompostos, que serão transformados em húmus 
pelos saprófagos – isto constitui o ciclo curto; 
- transformação dessa matéria orgânica em nutrientes por fungos e bactérias. 
As plantas reabsorvem os nutrientes e o ciclo é fechado, para recomeçar 
em seguida.
O ciclo longo inclui todos os consumidores (parasitas, herbívoros, 
onívoros e carnívoros). Embora este ciclo seja menos representativo em termos 
de quantidade de matéria orgânica reciclada, os consumidores são considerados 
os reguladores de todo o sistema: “A sobreposição dos circuitos reguladores 
forma as cadeias alimentares. O ciclo longo é formado por uma sucessão dessas 
cadeias, que garantem, apesar das flutuações, o alto grau de estabilidade média 
do ecossistema”.
O fluxo de gás carbônico proveniente dos processos de decomposição da 
serapilheira e do húmus é conhecido como respiração do solo. 
TÓPICO 3 | A BIOSFERA
27
Os ciclos são relativamente estáveis, mas estão sujeitos a flutuações, 
provocadas pela quantidade de matéria que entra no sistema, por pragas, 
moléstias, queimadas, escoamento superficial, nevascas, vendavais etc. Walter 
(1986, p. 9) cita, por exemplo, que o pastoreio moderado em pradarias “[...] 
também estimula o crescimento vegetativo das gramíneas, a ponto de aumentar 
a produção anual total” de biomassa vegetal (fitomassa), incluindo a quantidade 
consumida pelos animais.
A ciclagem dos elementos é a essência do funcionamento do ecossistema. 
Nos ecossistemas terrestres, elementos essenciais circulam nos detritos que 
recobrem o solo. No meio aquático, as fontes de nutrientes são os sedimentos. 
 Odum (1985, p. 27) ilustra bem a importância desta reciclagem, ao 
afirmar que: 
“(...) a degradação da matéria orgânica é um processo longo e 
complexo, controlando várias funções importantes no ecossistema. 
Por exemplo: (1) recicla os nutrientes através da mineralização da 
matéria orgânica morta; (2) (ligação entre íons metálicos e moléculas 
orgânicas) e complexa (ligação metal-carbono) nutrientes minerais; 
(3) recupera nutrientes e energia por ação microbiana; (4) produz 
alimento para uma sequência de organismos na cadeia alimentar de 
detritos; (5) produz metabólitos secundários que podem ser inibidores 
ou estimuladores e que são, muitas vezes, reguladores; (6) modifica os 
materiais inertes da superfície terrestre, produzindo, e.g., o complexo 
característico da terra que é o ‘solo’; e (7) mantém uma atmosfera que 
permita a vida de aeróbios de grande biomassa, como nós.”
A ciclagem dos nutrientes é mais conhecida como ciclos biogeoquímicos, 
porque deles fazem parte tanto componentes bióticos quanto abióticos. Os ciclos 
biogeoquímicos são de dois tipos: ciclos gasosos, cujo reservatório é a atmosfera, 
e ciclos sedimentares, em que a crosta terrestre é o reservatório. 
Os nutrientes variam em quantidades usadas pelos seres vivos. Por 
esta razão, foram classificados em duas categorias: os macronutrientes e os 
micronutrientes. 
Os macronutrientes existem em maior quantidade, porque as plantas os 
usam em grande quantidade. Os micronutrientes são elementos de que as plantas 
têm menor necessidade – embora, igualmente, sejam imprescindíveis – e, por 
isto, ocorrem em menor quantidade na natureza. 
Esses elementos são de origem natural. Contudo, o homem tem 
introduzido nos ciclos elementos artificiais ou não, que não fazem parte da 
matéria orgânica, que Odum denomina elementos não essenciais (1985, p.132). 
Esses elementos provêm de indústrias, da mineração, da agricultura e contêm 
concentrações mais ou menos elevadas de metais e compostos orgânicos tóxicos 
e, sobretudo, elementos radioativos. 
28
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA,O SOLO E OS SERES VIVOS
Por não fazerem parte da matéria orgânica, os elementos não essenciais 
não são eliminados pelos mamíferos e acabam por se concentrar neles em órgãos 
como o fígado, rins, pulmões, coração, no cérebro e nas gorduras e nos músculos.
Na crosta terrestre ocorrem 90 elementos químicos. Deste total, 30 são 
fundamentais para os organismos – são os macronutrientes. Carbono – que aparece 
no dióxido de carbono, CO2, e é a base da matéria orgânica – hidrogênio, oxigênio 
e nitrogênio são essenciais para a vida na Terra. Os demais macronutrientes são: 
potássio, cálcio, magnésio, fósforo, enxofre, ferro e manganês, que fazem parte 
dos ciclos sedimentares. O dióxido de carbono, o hidrogênio, o oxigênio e o 
nitrogênio são elementos gasosos e ocorrem na atmosfera da Terra.
Os macronutrientes ou oligonutrientes são: boro, magnésio, zinco, cobre, 
molibdênio, ferro (que também pode ser macro) e cloro.
Homeostase em ecossistemas e geossistemas
A energia flui nos ecossistemas e nos geossistemas de maneiras diferentes. 
Esse movimento da energia está estreitamente vinculado às estruturas funcionais 
dos ecossistemas e dos geossistemas – ou melhor, da Ecologia e da Geografia. 
A Ecologia tem um fluxo no sentido vertical – os ciclos biogeoquímicos, a 
cadeia trófica, as relações sociológicas, a decomposição orgânica, são alguns dos 
processos ecológicos. A Geografia tem um fluxo horizontal, que se dá no espaço 
geográfico organizado. 
A paisagem geográfica é representada pelos geossistemas, uma unidade 
natural, física. Os geossistemas são formados pela união de elementos bióticos 
e elementos abióticos. Os ecossistemas constituem os elementos bióticos do 
geossistema. A integração dos elementos físicos do geossistema e dos elementos 
bióticos do ecossistema origina a organização espacial dos geossistemas. Em 
outras palavras, a paisagem geográfica organizada.
Conforme Margalef (1989, p. 739), todas as interações da biosfera se dão no 
interior dos geossistemas e dos ecossistemas. Na Ecologia, as interações 
acontecem num único ponto, pois que os ecossistemas não têm escala. 
Por outro lado, as inter-relações ecossistêmicas, no geossistema, ocorrem, 
pois, no espaço geográfico. Logo, essas inter-relações se distribuem pelo 
espaço geográfico. Segundo Walter (1986, p. 8), juntando-se aos fatores 
físicos do geossistema, criam a paisagem geográfica. É um mecanismo 
muito complexo, contínuo, em que o ambiente age sobre os organismos e 
os organismos agem sobre o ambiente.
A sucessão vegetal é um dos componentes da organização espacial dos 
geossistemas. As relações das plantas com o meio e com outros seres vivos são 
de ordem ecológica. A expansão espacial é um ponto de vista geográfico. As 
relações sociológicas são outro meio de expansão das plantas. Por exemplo, a 
polinização das flores. 
TÓPICO 3 | A BIOSFERA
29
Logo, existe um fluxo de energia e matéria no sentido horizontal no 
interior dos geossistemas e um fluxo no interior dos ecossistemas no sentido 
vertical. Cada um deles com um resultado diferente, que, entretanto, converge 
para a organização espacial. 
O ecossistema não é espacial. É, na verdade, um conjunto de relações 
ecológicas que se manifestam no interior dos geossistemas. Não é espacial, porque 
não tem escala – aspecto fundamental nas diferenças entre a Geografia e a Ecologia.
Os geossistemas e os ecossistemas importam energia e também a 
exportam, como todo sistema aberto. O calor é a principal forma de energia 
dissipada por ambos. A transpiração das plantas e dos animais é uma das formas 
de dissipação da energia. A lixiviação dos elementos e compostos solúveis é outra 
forma. Por outro lado, também há um ganho de energia quando os nutrientes são 
incorporados ao solo ou são absorvidos pelas raízes. A captação da luz para a 
fotossíntese das plantas é outra forma de importação de energia.
As quantidades de energia importadas e exportadas pelos sistemas 
são relativamente semelhantes. Esse mecanismo mantém os sistemas, como o 
geossistema e o ecossistema, em equilíbrio dinâmico. Por esta razão, os sistemas 
abertos funcionam em estado estacionário.
O funcionamento do geossistema e do ecossistema está na dependência 
da quantidade e da qualidade da energia importada. Quando a importação 
muda, ocorre um desequilíbrio no sistema. – o equilíbrio dinâmico é rompido e o 
sistema altera o seu funcionamento. Nesse momento entram em cena mecanismos 
de reajuste ou de retroalimentação, que procuram reequilibrar o sistema.
O sistema equilibrado tem um dado grau de homeostase, isto é, sua 
estrutura ajusta-se às mudanças. Neste caso, as transformações podem ser de dois 
tipos – uma vez instaladas, elas podem prosseguir até alterar totalmente o sistema, 
criando, então, outro sistema; por outro lado, o mecanismo de desequilíbrio 
pode ser interrompido, a mudança não avança e o sistema readquire o estado – 
fisionomia – anterior. No primeiro caso, temos a retroalimentação positiva – ela 
muda por completo o sistema. No segundo caso, predominará a retroalimentação 
negativa, que interrompe a mudança e o sistema se reequilibra e volta a ser o 
sistema antigo.
A Ecologia também utiliza o termo resiliência, que expressa a capacidade 
do sistema em resistir às perturbações, retornando às suas condições originais. 
Todo sistema tem um limite de resiliência, de resistência às mudanças. Na 
natureza, predomina a retroalimentação negativa. Neste caso, a resiliência do 
sistema impede que ele mude totalmente. Para que ocorra a retroalimentação 
positiva é necessário que a força introduzida no sistema seja muito poderosa, a 
ponto de romper a sua resiliência e mudar a estrutura.
30
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
Quando o sistema se reequilibra, dizemos, pois, que é homeostático. Um 
exemplo de homeostase pode ser visto no cerrado após a ação do fogo: “[...] são 
numerosas as plantas que possuem adaptações ou dispositivos aparentemente 
correlacionados ao fogo [...]”. (RIZZINI, 1976, p. 89).
O reequilíbrio dos sistemas naturais depende muito da sua complexidade. 
Quanto mais complexo um sistema, maior a sua capacidade de homeostasia. A 
complexidade do sistema está intimamente ligada a dois fatores – o número de 
elementos e o grau de resistência desses elementos às mudanças.
O intemperismo das rochas e a fertilização artificial são dois exemplos 
de reequilíbrio das perdas do solo e fazem com que ele readquira o estado 
anterior. O homem é um agente de introdução de energia nos ecossistemas e nos 
geossistemas, tanto quanto é também um agente de desequilíbrio. Neste caso, 
o homem sempre introduziu atividades que ultrapassam o grau de homeostase 
da natureza, o que leva muita gente a tecer prognósticos sombrios quanto ao 
futuro da humanidade. Drew (1994 p. 194) já alertava que “É inevitável que, em 
data futura, as provisões serão inferiores à demanda, enquanto se vai tomando 
consciência de que o crescimento infinito é impossível num mundo finito”. É o 
fantasma de Malthus voltando para assombrar a humanidade.
As perspectivas de um desequilíbrio que leve à fome generalizada 
no planeta são visíveis, no dizer de muitos pesquisadores. A National Wildlife 
Foundation (WWF) estudou a pressão que cada habitante exerce sobre o 
planeta quanto ao consumo de alimento, materiais e energia em relação à área 
biologicamente produtiva, e não chegou a números otimistas. Foram excluídas 
da pesquisa as necessidades de água e a área ocupada por poluição e produtos 
tóxicos, por falta de dados globais disponíveis. 
Segundo os cálculos da pesquisa, a Terra dispunha de 12,6 bilhões de 
hectares de terras produtivas em 1996. São necessários 2,85 hectares/habitante 
para satisfazer as demandas individuais. Atualmente somamos mais de 6 
bilhões de habitantes no planeta. Multiplicando esse dado pela demanda,verificamos que já estamos em débito com a biosfera. Seremos 8,9 bilhões no ano 
2050 (ÂNGELO, 2000). Quanta terra a mais precisaremos para satisfazer esta 
necessidade? Será que as novas tecnologias serão suficientemente adequadas no 
sentido de equacionarmos este débito? Esse fato é uma representação da segunda 
lei da Termodinâmica. Terá a humanidade, no futuro, meios de introduzir 
mecanismos retrorreguladores? Poderá a tecnologia existente compensar essas 
perdas e procurar novamente o estado homeostático da natureza, como assegura 
a primeira lei da Termodinâmica?
31
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico você estudou que:
• A biosfera é a camada do planeta capaz de ser habitada por organismos. Divide-
se em hidrosfera, troposfera (camada mais inferior da atmosfera) e a parte 
superior da litosfera, compreendendo uma faixa ou camada do globo terrestre 
que não ultrapassa os 20 quilômetros de espessura.
• O termo biosfera foi introduzido na ciência em 1875, pelo geólogo austríaco 
Eduard Suess.
• A principal fonte de energia para a Terra é o Sol. Sua energia calorífica e 
luminosa espalha-se de forma desigual pela superfície, unicamente devido à 
forma globular do planeta. As latitudes e as altitudes criam variações diárias 
de luz e calor e os distribuem de forma irregular na superfície, e isto é uma das 
condições para a expansão das espécies. 
• As formas da matéria na biosfera são pouco variadas – gasosa, sólida ou líquida. A 
matéria transita na biosfera em círculos, ao contrário da energia, que tem apenas 
uma direção. O intemperismo é uma das formas de movimento dos materiais.
• Os ciclos Biogeoquímicos começam com a absorção da energia solar pelas 
plantas clorofiladas. Esse início determina como a energia solar entra na 
biosfera e sofre modificações na sua forma, qualidade e quantidade. Esse trajeto 
é denominado cadeia trófica e tem várias etapas. 
• Na fotossíntese, a energia solar ou energia dispersa é transformada em 
matéria ou energia concentrada. A primeira lei da Termodinâmica explica essa 
transformação. É chamada de Lei da Conservação da Energia. Esse processo 
constitui a primeira etapa da fabricação de matéria na biosfera. Por isto, é 
denominada de produção primária. Representa a quantidade de tecidos 
orgânicos produzida pelas plantas.
• Apenas 2% da energia solar são absorvidos pela biosfera – 98% se perdem. O 
total absorvido nada mais que 0,1% é usado na fotossíntese. Não obstante esse 
valor tão baixo, as plantas produzem de 150 bilhões a 200 bilhões de toneladas 
de matéria orgânica seca por ano.
• O fluxo de gás carbônico proveniente dos processos de decomposição da 
serapilheira e do húmus é conhecido como respiração do solo. 
32
• A ciclagem dos nutrientes é mais conhecida como ciclos biogeoquímicos, 
porque neles fazem parte tanto componentes bióticos quanto abióticos. Os 
ciclos biogeoquímicos são de dois tipos: ciclos gasosos, cujo reservatório é a 
atmosfera, e ciclos sedimentares, em que a crosta terrestre é o reservatório. 
• Os nutrientes variam em quantidades usadas pelos seres vivos. Por esta 
razão, foram classificados em duas categorias: os macronutrientes e os 
micronutrientes.
• Os macronutrientes existem em maior quantidade, porque as plantas os usam 
em grande quantidade. Os micronutrientes são elementos de que as plantas 
têm menor necessidade – embora, igualmente, sejam imprescindíveis – e, por 
isto, ocorrem em menor quantidade na natureza. 
• Na crosta terrestre ocorrem 90 elementos químicos. Deste total, 30 são 
fundamentais para os organismos – são os macronutrientes. Carbono – 
que aparece no dióxido de carbono, CO2, e é a base da matéria orgânica 
–, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio são essenciais para a vida na Terra. Os 
demais macronutrientes são potássio, cálcio, magnésio, fósforo, enxofre, ferro, 
cobre, manganês, zinco, molibdênio, boro e cloro, que fazem parte dos ciclos 
sedimentares. O dióxido de carbono, o hidrogênio, o oxigênio e o nitrogênio 
são elementos gasosos e ocorrem na atmosfera da Terra.
• A energia flui nos ecossistemas e nos geossistemas de maneiras diferentes. Esse 
movimento da energia está estreitamente vinculado às estruturas funcionais 
dos ecossistemas e dos geossistemas – ou melhor, da Ecologia e da Geografia.
• A paisagem geográfica é representada pelos geossistemas, uma unidade 
natural, física. Os geossistemas são formados pela união de elementos bióticos 
e elementos abióticos. Os ecossistemas constituem os elementos bióticos do 
geossistema. A integração dos elementos físicos do geossistema e dos elementos 
bióticos do ecossistema origina a organização espacial dos geossistemas. Em 
outras palavras, a paisagem geográfica organizada. Portanto, todas as interações 
da biosfera se dão no interior dos geossistemas e dos ecossistemas.
• Os geossistemas e os ecossistemas importam energia e também a exportam, 
como todo sistema aberto.
• A Ecologia também utiliza o termo resiliência, que expressa a capacidade do 
sistema em resistir às perturbações, retornando às suas condições originais.
33
1 Por que a capacidade de reequilíbrio dos sistemas naturais depende da sua 
complexidade?
 Exemplifique.
2 Sobre a BIOSFERA é correto afirmar:
I - A biosfera é a camada do planeta capaz de ser habitada por organismos.
II - O termo biosfera foi introduzido na ciência em 1875 pelo geólogo austríaco 
Eduard Suess.
III - As leis da Termodinâmica dirigem o papel da energia na biosfera.
IV - As formas da matéria na biosfera são pouco variadas: gasosa, sólida ou 
líquida.
V - Todas as interações da biosfera se dão no interior dos geossistemas e dos 
ecossistemas.
VI - Apenas 2% da energia solar são absorvidos pela biosfera – 98% se perdem. 
O total absorvido, nada mais que 0,1%, é usado na fotossíntese.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas II, III, IV e V.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, II e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas IV e V.
d) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
3 Acerca dos ciclos biogeoquímicos, coloque V para as afirmativas verdadeiras 
e F para as falsas e em seguida assinale a alternativa que apresenta a 
sequência CORRETA:
( ) Na fotossíntese, a energia solar ou energia dispersa é transformada em 
matéria ou energia concentrada.
( ) A ciclagem dos nutrientes é mais conhecida como ciclos biogeoquímicos, 
porque deles fazem parte tanto componentes bióticos quanto abióticos.
( ) Os ciclos Biogeoquímicos começam com a absorção da energia solar pelas 
plantas clorofiladas.
( ) Os macronutrientes existem em maior quantidade porque as plantas os usam 
em grande quantidade. Os micronutrientes são elementos de que as plantas 
têm menor necessidade e, por isto, ocorrem em menor quantidade na natureza. 
( ) Na crosta terrestre ocorrem 90 elementos químicos. Deste total, 30 são 
fundamentais para os organismos – são os macronutrientes.
a) ( ) V – V – V – F – V. 
b) ( ) V – V – V – V – V.
c) ( ) F – V – F – V – V.
d) ( ) V – F – V – V – F.
AUTOATIVIDADE
34
35
TÓPICO 4
A ATMOSFERA
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico trataremos sobre o significado do clima, os padrões climáticos 
e as plantas, e os efeitos do clima sobre os seres vivos.
2 O SIGNIFICADO DO CLIMA
O clima é o mais ativo fator da natureza. Ele influencia o bem-estar do 
homem, desde efeitos diretos do tempo meteorológico às mudanças climáticas. 
Todos os seres vivos dependem diretamente do clima. 
O clima é um conjunto de estados habituais da atmosfera sobre um lugar 
na sua sucessão normal, na definição de Max Sorre, citada por Monteiro (1958). 
A Climatologia, a ciência que estuda o clima – e não a Meteorologia, que estuda 
os estados do tempo – é um ramo da Geografia Física. O estudo do clima e as 
suas influênciasna biosfera é tema de pesquisa do geógrafo. Conhecer o clima é 
fundamental para a Biogeografia. Há uma constante inter-relação da atmosfera 
com os oceanos – e com as massas de água em geral – e com a superfície sólida do 
planeta. Basicamente, é uma troca de calor entre o ar circundante e a superfície.
A atmosfera é uma fina camada de ar composta por mais de 20 gases 
diferentes, dentre os quais o oxigênio é o mais importante. O oxigênio é usado na 
respiração aeróbica dos seres vivos e, além disso, combina com outros elementos 
químicos e origina compostos fundamentais para a vida orgânica. O gás mais 
abundante na atmosfera é o nitrogênio, que aparece com 78% do total, o oxigênio 
com 21% e os demais gases – argônio, vapor de água, dióxido de carbono, metano, 
etc. – com menos de 1%.
As radiações letais provindas do Sol, como as ultravioletas, X, gama, que 
atingem a Terra constantemente, são filtradas pela capa protetora da atmosfera. 
Então, elas chegam aqui em quantidades não prejudiciais aos seres vivos. A capa 
de gases tem outro papel importante – impede a perda de calor pela superfície e 
mantém a temperatura média em cerca de 16º C em todo o planeta. É óbvio que a 
temperatura média de 16º C não é verdadeira em toda a extensão do planeta, mas 
considera-se que seja esta a média de temperatura que mantém os seres vivos.
36
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
Esse mecanismo é denominado de efeito estufa. Deve-se a ele a manutenção 
da vida na Terra. Entretanto, desde o final do século passado, os físicos começaram 
a duvidar da real eficiência e, sobretudo, da existência do efeito estufa. De acordo 
com eles, a atmosfera não segura na superfície a radiação emitida pela Terra. O 
que mantém o calor na superfície da Terra é a pressão atmosférica exercida pela 
massa de gases. Cerca de 97% dos gases concentram-se nos primeiros 30 km de 
altura da atmosfera. 
O peso da atmosfera sobre a superfície facilita o atrito entre as moléculas, 
os átomos dos gases e todos os corpos que existem na atmosfera, os aerossóis. 
O atrito gera calor e, como a maior massa da atmosfera encontra-se sobre a 
superfície, esta se mantém aquecida. A radiação infravermelha emitida pela 
superfície do planeta – ou a maior parte dela – atravessa a camada de gases e se 
perde no espaço.
Por esta razão, os físicos propõem que os termos efeito estufa e gases do 
efeito estufa sejam trocados para efeito da atmosfera. Além disso, consideram 
injustificado supor que o homem pode proteger o clima controlando quantidades-
traço de dióxido de carbono e outros gases na atmosfera. Essa teoria moderna ainda 
não está incluída nos anais da ciência atual, porque a contesta flagrantemente. 
Mas é vista com atenção pelos cientistas.
NOTA
Prezado (a) Acadêmico (a), para aprofundar os seus estudos, acesse o site: 
<http://freenet-homepage.de/klima/indexe.htm, 2003
Thieme, Heinz – Greenhouse Gás Hypothesis Violates Fundamentals of Physics. Disponível 
em: <http://freenet-homepage.de/klima/indexe.htm, 2003>. Acesso em: 13 jul. 2010.
Nas partes superiores da atmosfera, onde há menor densidade, 
logicamente, o atrito será reduzido e o calor será proporcionalmente menor. É 
uma das razões porque as altas montanhas têm cumes gelados, mesmo sob a 
linha do Equador.
3 OS PADRÕES CLIMÁTICOS E AS PLANTAS
O clima determina as espécies de plantas e de animais e as formas de 
vida que podem viver numa área. A forma da Terra intervém no clima e o altera 
segundo as latitudes. 
TÓPICO 4 | A ATMOSFERA
37
A circulação atmosférica e as correntes marítimas transportam grandes 
quantidades de energia calorífica entre os polos e o Equador. Esse transporte 
mantém o equilíbrio térmico no planeta.
A circulação marinha é fundamental na distribuição dos climas, não só no 
litoral, mas, também, no interior, próximo às zonas costeiras. 
A água superficial das regiões equatoriais, no Atlântico Norte, ruma 
para a Islândia e a Noruega, o que faz com que o clima nas regiões ocidentais 
europeias seja mais ameno. Ao aproximar-se do Polo Norte, a água vai, aos 
poucos, resfriando-se e afunda. Em seguida, ela volta-se para o Equador e vai até 
o extremo sul do Oceano Atlântico e então ruma para os oceanos Índico e Pacífico, 
onde se aquece novamente e retoma o processo, que prossegue.
Essa circulação recebe o nome de circulação termo-halina, cria padrões 
climáticos no globo, que respondem pelas formas de vida litorâneas. Por 
exemplo, no hemisfério Norte as condições amenas do litoral ocidental da Europa 
favorecem o aparecimento da floresta boreal de coníferas – a taiga –, que atinge 
latitudes maiores na Escandinávia e bem menores no Alasca, cujo oceano é frio.
A altitude afeta os climas. A temperatura do ar, como vimos, cai 0,6º 
C para cada 100 metros de ascensão. As condições da encosta, como o grau de 
inclinação – que interfere na distribuição do calor nela –, a elevada insolação e 
a exposição aos ventos alteram este quadro. Contudo, nas regiões montanhosas 
situadas nos trópicos e nos subtrópicos, como o Himalaia e os Andes, a fauna e a 
flora diferem muito em relação às regiões mais quentes. 
O clima determina a chamada forma biológica ou forma de vida das plantas 
(COX & MOORE, 2009 p. 121). O botânico dinamarquês Christian Raunkier, em 
1934, estudou as plantas em seus ambientes e definiu as formas de vida, que 
variam segundo as condições climáticas e edáficas locais. Ele observou que as 
plantas dominantes numa dada região climática possuíam formas específicas bem 
adaptadas às condições da região. As plantas possuem brotos de crescimento que 
são sensíveis às estações pouco favoráveis – inverno, verão. A posição dos brotos 
depende das condições adversas do local onde estão elas.
Raunkier (1934, apud DAJOZ, 2006) classificou as plantas segundo a altura 
dos brotos vegetativos em relação ao solo – acima ou abaixo. Nos trópicos, onde 
as plantas crescem sem pressão do clima, os brotos estão nos pontos mais altos da 
planta. Nos casos de estiagem ou no inverno brando das regiões subtropicais, as 
espécies caducifólias se defendem perdendo as folhas para manter a água no seu 
interior. A planta, então, entra numa fase de dormência.
38
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
 Nas regiões de climas severos – polos, desertos e altas montanhas – os 
brotos encontram-se mais próximos do solo. Nas regiões áridas, os brotos, em 
geral, são subterrâneos. A posição dos brotos está na dependência da quantidade 
de calor que a planta recebe. Nos trópicos o calor é constante, por isso os brotos 
afastam-se do solo. Nos climas polares e das montanhas elevadas o broto fica 
próximo ao solo, porque o calor liberado por ele é importante para a planta e, 
ademais, as folhas ficam protegidas do efeito abrasivo de partículas de gelo ou de 
areia empurradas pelo vento. 
Nos climas desérticos e semidesérticos os brotos são subterrâneos, 
porque, em geral, as plantas são anuais e perdem a parte exposta nas estações 
desfavoráveis. Permanecem vivas, porque possuem rizomas subterrâneos, que 
armazenam água e nutrientes usados nessas estações. Na época favorável, os 
brotos subterrâneos germinam. Muitas espécies liberam sementes, que ficam em 
estado de dormência nas estações desfavoráveis – inverno, estiagem sazonal.
Também os animais apresentam diversas defesas às estações desfavoráveis. 
Nos climas frios, têm pelagem espessa e os pelos possuem uma camada de óleo que 
impede o contato da pele com a água fria, como os ursos polares. Nos climas quentes, 
a pelagem é escassa ou muito fina, para facilitar a troca de calor com a superfície.
A distribuição da biota na Terra está na sujeição do clima global. O 
número de espécies é elevado na zona tropical e cai gradativamente à medida 
que se afasta dela em direção à zona temperada e aospolos. Os biomas terrestres 
resultam da interação do clima com o relevo, o solo, a vegetação e a fauna.
4 OS EFEITOS DO CLIMA SOBRE OS SERES VIVOS
As zonas climáticas da Terra mantêm condições de temperatura e de chuvas 
diferenciadas, que regulam a distribuição dos seres vivos, incluindo o homem.
Alexander von Humboldt (1769-1859) foi o primeiro cientista a se 
preocupar com as relações das plantas com o seu ambiente. Humboldt comparou 
plantas de montanhas com as de terras baixas, desde os polos até os trópicos. 
Ele observou que, em alguns lugares, semelhantes condições abióticas e bióticas 
condicionavam um dado grupo de plantas a colonizá-los. Ele denominou esse 
grupo de plantas, que vivia na dependência dos fatores locais, de associação, 
termo ainda empregado hoje.
O botânico suíço Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) estudou a 
influência do clima sobre as plantas. De Candolle viu que a temperatura exercia 
influência sobre as plantas, que se viam obrigadas a se adaptar ao clima de um 
lugar. Com base nos seus estudos, ele estabeleceu categorias de plantas segundo 
a temperatura da região.
TÓPICO 4 | A ATMOSFERA
39
De Candolle criou os seguintes grupos de plantas, de acordo com a 
temperatura:
- megatérmicas, plantas tropicais, que vivem em temperaturas médias acima 
de 20º C;
- mesotérmicas, preferem médias entre 15º C e 19º C;
- microtérmicas, plantas de climas temperados, com verões quentes e invernos 
frios, com médias abaixo de 15º C;
- hequistotérmicas, espécies herbáceas e arbustivas, que vivem além do limite 
das árvores, no norte e no sul;
- xerófitas, plantas que nascem em lugares onde a escassez de água é fator limitante.
Muitos cientistas, nos séculos XVIII e XIX, realizaram importantes 
descobertas sobre as plantas. Eis alguns exemplos dessas pesquisas.
O botânico e médico alemão August Heinrich Rudolf Grisebach (1814-
1879), em 1866, notou que floras separadas por grandes distâncias guardavam 
muitos pontos em comum. Ele partiu do princípio de que plantas e animais, que 
viviam em comunidades separadas, não podiam ser estudados em separado 
dos seus respectivos hábitats. Grisebach descobriu, então, similaridades em 
floras distantes ocasionadas pelos tipos climáticos. Então, ele agrupou numa 
mesma categoria as floras do Chile, da Califórnia, do Mediterrâneo e da África 
do Sul, todas elas pertencentes ao tipo climático mediterrâneo. Em outro grupo 
ele colocou as floras das estepes asiáticas, das pradarias norte-americanas, dos 
pampas argentinos e dos campos do Kalahari. Foi uma importante forma de 
classificação das plantas. 
Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901), botânico alemão, em 1898 
esteve no Brasil (1880-1883) e nas Antilhas (1883). Ele considerou o clima como 
o principal fator de influência na distribuição das plantas. Centrando nas zonas 
latitudinais, ele elaborou grupos de plantas. Para as zonas tropicais e temperadas 
ele criou as categorias de floresta úmida, florestas, bosques e campos. Para o 
deserto tropical, criou a categoria xerófita para as plantas que viviam em um 
ambiente com deficiência de água. Para ele, a tundra era vegetação exclusiva dos 
polos e o deserto alpino era a cobertura das altas montanhas. Schimper criou o 
termo formações climáticas para distribuir a vegetação no planeta e formações 
locais ou edáficas para os grupos de áreas menores.
Em 1870, o climatologista russo Wladmir Köppen (1846-1940), sogro de 
Alfred Wegener (1880-1930), meteorologista alemão nascido na Groenlândia e 
criador da teoria da Deriva Continental, elaborou um mapa climático para todo o 
planeta deduzido das relações da vegetação com o clima. O mapa só foi publicado em 
1900, quando ele se sentiu seguro da sua classificação dos climas. Köppen combinou 
as ideias de Candolle acerca das respostas fisiológicas das plantas às diferentes 
temperaturas com as similaridades entre as plantas estudadas por Grisebach. 
40
RESUMO DO TÓPICO 4
Neste tópico você estudou que:
● O clima é o mais ativo fator da natureza. Ele influencia o bem-estar do homem, 
desde efeitos diretos do tempo meteorológico às mudanças climáticas. Todos 
os seres vivos dependem diretamente do clima.
● A atmosfera é uma fina camada de ar composta por mais de 20 gases diferentes, 
dentre os quais oxigênio é o mais importante.
● O clima determina as espécies de plantas e de animais e as formas de vida 
que podem viver numa área. A forma da Terra intervém no clima e o altera 
segundo as latitudes. 
● A circulação marinha é fundamental na distribuição dos climas, não só no 
litoral, mas, também, no interior, próximo às zonas costeiras.
● A altitude afeta os climas. A temperatura do ar, como vimos, cai 0,6º C para 
cada 100 metros de ascensão.
● A posição dos brotos está na dependência da quantidade de calor que a planta 
recebe. Nos trópicos, o calor é constante, por isso os brotos afastam-se do solo. 
Nos climas polares, o broto fica próximo ao solo, porque o calor liberado por 
ele é importante para a planta e as folhas ficam protegidas do efeito abrasivo de 
partículas de gelo ou de areia empurradas pelo vento.
• As zonas climáticas da Terra mantêm condições de temperatura e de chuvas 
diferenciadas, que regulam a distribuição dos seres vivos, incluindo o homem.
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AUTOATIVIDADE
1 O clima é o mais ativo fator da natureza. Ele influencia o bem-estar do homem 
desde efeitos diretos do tempo meteorológico às mudanças climáticas. Todos 
os seres vivos dependem diretamente do clima. Diante do exposto e com 
base no estudo realizado sobre a atmosfera, analise as afirmativas a seguir:
I - A Climatologia, a ciência que estuda o clima, é um ramo da Geografia Física.
II - O clima determina as espécies de plantas e de animais e as formas de vida 
que podem viver numa área. A forma da Terra intervém no clima e o altera 
segundo as latitudes. 
III - Os biomas terrestres resultam da interação do clima com o relevo, o solo, a 
vegetação e a fauna.
IV - As zonas climáticas da Terra mantêm condições de temperatura e de chuvas 
diferenciadas, que regulam a distribuição dos seres vivos, incluindo o homem.
V - O clima determina a chamada forma biológica ou forma de vida das plantas.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas II, IV e V.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, III e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas III, IV e V.
d) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
2 Qual a relação entre a altura do broto vegetativo e o clima? 
 Comente este aspecto para plantas de clima tropical e plantas de clima desértico. 
3 Por que razão os físicos têm proposto que os termos efeito estufa e gases do 
efeito estufa sejam trocados por efeito da atmosfera?
42
43
TÓPICO 5
O SOLO E OS SERES VIVOS
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
O solo é o substrato que sustenta grande parte da vida na Terra. 
Corresponde à parte superficial não consolidada do manto de intemperismo. 
O estudo da origem e formação dos solos teve início na escola russa, onde 
se destacou o geólogo V. V. Dokuchaiev (1846-1903), com estudos realizados 
entre 1882 e 1900 sobre os cinco fatores de formação do solo (clima, vegetação, 
material de origem, topografia e tempo). Seus estudos foram estendidos por 
outro pesquisador russo, K. D. Glinka (1867-1927), no início do séc. XX, quando 
conceituou os distintos horizontes do perfil de solo (STRAHLER & STRAHLER, 
1994; GUERRA, 1989, p. 399; WALTER, 1986, p. 227). 
A importância de se conhecer as características físicas e químicas dos solos 
se dá em função da necessidade de se planejar adequadamente o seu uso e manejo.
O estudo do solo se faz pela Pedologia, ciência que enfoca os materiais 
existentes a partir da superfície até a rocha intemperizada, a alterita. Compreende 
o estudo dos fatores e processos de formação, oupedogênese, das características 
físicas e químicas, bem como a classificação dos diversos tipos de solos.
A partir de levantamentos pedológicos é possível a determinação dos 
potenciais e limitações de determinado tipo de solo, constituindo-se como “[...] 
fonte de dados para estudos de viabilidade técnica e econômica de projetos de 
estudo, manejo e conservação de solos” (IBGE, 1995, p.13). É nossa intenção, aqui, 
apresentar uma base teórica, que subsidie a caracterização dos biomas mundiais 
e brasileiros e, eventualmente, os trabalhos de campo em biogeografia.
44
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
2 FATORES DE FORMAÇÃO DO SOLO
De acordo com Jenny (1941, apud PALMIERI & LARACH, 1996, p. 70), 
a formação do solo se dá em função de cinco fatores:
SOLO = ƒ (relevo, clima, geologia, organismos, tempo)
Os cinco fatores agem de forma simultânea, gerando combinações 
diferentes e, consequentemente, uma grande diversidade de tipos diferentes 
de solos: 
Clima: promove o intemperismo das rochas e age na dinâmica interna do 
perfil de solo, transformando e distribuindo materiais através da precipitação, 
da temperatura, da umidade e do vento. O clima é um dos principais fatores 
que afetam a velocidade na formação do solo, podendo agir como uma espécie 
de catalisador, acelerando as reações químicas e o intemperismo. 
Geologia: fornece a matéria-prima para a pedogênese, conferindo 
ao solo muitas de suas qualidades e limitações, tanto químicas como físicas 
(VIEIRA et al., 1988, p. 9). Oliveira (1972a, p. 276) ressalta três principais 
características da rocha ou do material de origem, cujos efeitos são fundamentais 
nas características dos diferentes tipos de solo: 
a) composição química e mineralógica: afetará o teor de nutrientes, a textura 
e a cor do solo;
b) estrutura: afetará a organização entre sólidos e vazios do solo e sua 
permeabilidade;
c) resistência química e mecânica: influi na velocidade de intemperismo.
Relevo: ao influenciar a dinâmica da água nos processos erosivos, no 
microclima, no clima regional e na distribuição dos tipos de vegetação, afeta 
diretamente a formação dos tipos de solo. O relevo condiciona a formação 
de solos eluviais (desenvolvidos in situ), de solos coluviais (resultantes de 
transporte gravitacional em uma encosta) e de solos aluviais (resultantes de 
materiais transportados pelo rio) (VIEIRA et al., 1988, p. 10). Em geral, nas 
partes mais altas e planas de uma encosta, os solos são bem drenados; na parte 
média os solos são excessivamente bem drenados ou secos (embora possam 
sofrer influência de lençol temporário em épocas chuvosas); na base da encosta 
e áreas de várzea e/ou depressões os solos são mais úmidos e mal drenados, 
apresentando-se às vezes saturados quanto mais próximos ao lençol freático 
permanente. Embora não seja o único fator, o relevo é um condicionante 
importante nos caminhos de distribuição da água no interior do perfil de solo. 
As características físicas dos horizontes pedológicos, que serão vistas em 
seguida, também são de extrema importância na distribuição da dinâmica da 
água no interior do perfil.
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
45
a) organismos e matéria orgânica: influenciam na síntese e translocação de 
materiais e gases, na mineralização de substâncias, na estruturação física e 
na proteção do solo frente aos processos erosivos. Conforme Oliveira (1972ª, 
p. 283), pode-se agrupar os organismos conforme a sua forma de ação:
b) cobertura vegetal: ação protetora contra a erosão e reguladora dos efeitos 
do clima e da radiação solar; adiciona matéria e ácidos orgânicos;
c) fauna: age como agentes de revolvimento, alterando a porosidade, agindo 
na decomposição e mineralização da matéria orgânica;
d) homem: altera drasticamente o solo, impermeabilizando-o com 
pavimentações e edificações, com obras de drenagem e irrigação, com a 
introdução de plantas exóticas e produtos químicos etc.
Tempo (idade): a intensidade na formação do solo se dá em função do 
dinamismo da ação dos demais fatores. Um solo será tanto mais antigo ou maduro 
quanto mais espesso e diferenciado estiverem os horizontes (OLIVEIRA, 1972, p. 
286; VIEIRA et al., 1988, p.12; PALMIERI & LARACH, 1996, p. 71).
Como já dissemos, todos os fatores combinam-se simultaneamente, 
embora a intensidade de ação seja distinta entre eles. Assim, é comum um ou 
mais fatores se sobressaírem em relação a outros.
3 MECANISMOS E PROCESSOS PEDOGENÉTICOS
Embora existam vários processos de formação dos solos, com base em 
Oliveira (1972b, p. 326) sintetizamos, no quadro 2, os mais importantes, agrupados 
em cinco conjuntos, a partir do principal mecanismo que rege cada um deles.
QUARO 1 – MECANISMOS E PROCESSOS PEDOGENÉTICOS PRINCIPAIS
MECANISMO 
DE FORMAÇÃO
AGENTE OU TIPO DE 
PROCESSO
RESULTADO
Adições Vento (adição eólica)
Adição de poeiras, sais, cinzas vulcânicas 
e de queimadas
Precipitação
Adição de minerais dissolvidos, cinzas, 
poeiras e sais
Umidade do ar nos poros do 
solo
Adição de oxigênio, nitrogênio e gás 
carbônico
Água do lençol freático e 
capilares do solo
Adição de material coloidal
Rios Adição de depósitos aluviais e deltáicos
Gravidade Adição de material coluvial
46
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
Seres vivos
Adição de matéria mineral, matéria 
orgânica e água
 Transformações Cristalização
Ação mecânica das raízes
Transformação da matéria orgânica em 
húmus; de minerais
Dissolução
Primários em secundários e destes em 
coloides
Oxidação
Hidrólise
Transportes
Soluções livres na porosidade 
do solo
Transporte de argila, água, coloides e 
íons
para o interior
Soluções vasculares dos 
vegetais (raízes)
Transporte de íons e água
Seres vivos (fauna do solo) Transporte de matéria orgânica e mineral
Movimentos Dissolução do calcário Abatimentos (regiões cársticas)
mecânicos Expansão e retração de argilas Modificação da porosidade
Desidratação da matéria 
orgânica
Abatimentos
Seres vivos Abatimentos, remanejamentos, aterros
Perdas Colheitas
Fogo
Perdas de matéria orgânica, matéria 
mineral e água
Enxurradas
Vento
FONTE: Sintese elaborada pelos autores
A partir desses mecanismos, desenvolvem-se fenômenos específicos de 
formação do solo, denominados processos pedogenéticos. Os principais são:
a) Latolização ou laterização: perda de sílica e bases e pela concentração de 
óxidos e hidróxidos de ferro e de hidróxido de alumínio. Ocorre em regiões 
intertropicais onde ocorre clima úmido ou com estação seca e chuvosa 
alternadas. Ao completar-se o processo, forma-se o laterito ou canga, quando o 
solo transforma-se em rocha ferruginosa. No Brasil, por exemplo, ocorre laterito 
na região Centro-Oeste, na Amazônia, no litoral da Paraíba, na Chapada do 
Araripe (região Nordeste) (Guerra, 1989, p. 260).
b) Podolização: caracteriza-se pela lixiviação ou transporte de material coloidal 
em solução no solo, como argilas, matéria orgânica e/ou óxidos de ferro e 
alumínio, do horizonte A (eluvial, que perde), tornando-se mais descorado, 
para o horizonte B (iluvial, que recebe), que se torna mais marrom ou bruno. 
Desenvolve-se sob florestas temperadas ou subtropicais. 
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
47
c) Calcificação: transporte e deposição de carbonato de cálcio de um horizonte 
para outro. Pode ocorrer em certas áreas de clima árido ou semiárido. O 
íon bicarbonato, em concentrações acima de 8 meq/l, pode inibir a absorção 
de nutrientes como nitrogênio, fósforo e potássio em muitas plantas, sendo 
considerado fator limitante ao uso do solo.
d) Salinização: é o transporte e deposição de sais solúveis do tipo cloretos e 
sulfatos de cálcio, magnésio, sódio e potássio, de um horizontepara outro. 
Geralmente acumula-se na camada superficial, por ser consequência de fluxo 
água capilar ascendente, sendo proporcional ao índice de aridez do clima, como 
no semiárido do Nordeste brasileiro. Ocorre geralmente em áreas deprimidas 
do terreno, que recebe água com sal de áreas vizinhas nas épocas de enxurradas. 
Constitui-se em fator limitante ao uso do solo, pois é impedimento ao bom 
desenvolvimento de grande parte das plantas cultivadas.
e) Gleização: transformação por redução anaeróbia, em condição de saturação 
em água, dos minerais que contêm ferro, e consequente falta de oxigênio 
(falta de arejamento). Típico de condições de má drenagem. É indicado pela 
cor cinza (glei), em forma de manchas ou de modo contínuo, caracterizando 
a hidromorfia e/ou solos hidromórficos. Dependendo da intensidade da 
saturação, este solo pode ter grande limitação de utilização.
4 O PERFIL DE SOLO
À medida que os fatores de formação do solo interagem e a pedogênese 
se desenvolve, o material de origem vai sofrendo diferenciações, mais ou menos 
paralelas à superfície. Definem-se camadas ou horizontes pedológicos. O conjunto 
destes, compreendidos numa sequência vertical desde a superfície até o material 
de origem, denomina-se perfil de solo.
O perfil hipotético ou perfil modelo é um esquema onde se representa 
todos os horizontes possíveis de serem observados em campo. Ressalta-se, 
entretanto, que geralmente nem todos estarão presentes.
QUADRO 2 - PERFIL DE SOLO HIPOTÉTICO
HORIZONTE DESCRIÇÃO
Oi
Camada de húmus superficial; matéria orgânica 
pouco fragmentada, na qual as estruturas 
vegetais originais são diferenciáveis.
O Oe Camada de fermentação; matéria orgânica 
parcialmente decomposta.
Horizontes de 
atividade
Oh
Camada úmida; matéria orgânica bem 
transformada, sem vestígios vegetais 
macroscópicos discerníveis.
biológica e eluviação
máximas.
A A Horizonte de coloração escura, com alto teor 
orgânico misturado com minerais.
48
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
E E
Horizonte de cor clara, com baixo teor orgânico 
devido à alta eluviação.
EB Camada de transição.
BE Camada de transição. Horizontes de 
eluviação;
B B
Camada escura de acumulação de argila, óxidos 
de ferro, com máxima expressão da estrutura 
maciça e/ou prismática.
acumulação de argila,
húmus ou óxidos de 
ferro transportados 
das
BC Camada de transição camadas superiores
C C
Material intemperizado pouco afetado pela 
pedogênese, com relíquias da rocha alterada, 
podendo apresentar evidências de gleização.
R R Rocha alterada
FONTE: LEPSCH et al. (1986)
As descrições em campo podem ser realizadas abrindo-se trincheiras, em 
voçorocas, em barrancos à margem de rios ou de estradas, desde que se proceda a 
limpeza cuidadosa do mesmo e com tradagens, que é a retirada de amostras com 
uma sonda manual, o trado. Salientamos que as amostras retiradas com trados 
têm a estrutura deformada, pela compressão causada pelo mesmo. 
É de grande importância o detalhamento das descrições de campo, pois 
estas são fundamentais na interpretação das análises de laboratório.
Os métodos tradicionais de levantamento do meio físico, enquanto 
trabalham com medidas estáticas de um momento do perfil do solo, não 
permitem uma visão de sua dinâmica integral, que leve em consideração tanto o 
funcionamento vertical como o lateral. 
Não pretendemos aqui detalhar os procedimentos da análise estrutural 
dos solos, mas enfatizamos que esta metodologia subdivide-se em duas etapas. A 
primeira compreende a definição de um transecto, do topo à base de uma vertente 
de relevo representativo da região. Com a topografia, tradagens e a abertura 
de trincheiras é possível desenhar-se o transecto em duas dimensões. Num 
segundo momento, sondagens e trincheiras observadas no entorno do transecto 
possibilitam o reconhecimento da distribuição espacial dos horizontes, que serão 
delimitados, no papel, por curvas de isovalores (ou curvas de isodiferenciação), 
dando o caráter tridimensional à representação cartográfica. 
A análise estrutural prioriza o reconhecimento e cartografia detalhada 
dos horizontes pedológicos, seus limites, transições e as modificações das 
características, compatibilizando as distintas escalas, do maior ao menor detalhe, 
tratando de observar o solo como um continuum pedológico.
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
49
5 DESCRIÇÕES DO PERFIL EM CAMPO
5.1 DESCRIÇÕES GERAIS
Em campo é possível descrever-se a aparência macroscópica do solo, ou seja, 
a sua morfologia. Através desta descrição é possível deduzir-se comportamentos 
dos horizontes em relação à drenagem, à permeabilidade, à compactação, à 
suscetibilidade à erosão, subsídio essencial na determinação do tipo de solo, dentre 
outros. Com isso é possível separar-se em campo e posteriormente, sobre cartas 
topográficas e temáticas, unidades pedológicas homogêneas com determinadas 
características. Os resultados laboratoriais auxiliam também nesta caracterização.
Ao se iniciar a descrição do perfil, devem ser registradas algumas 
características gerais sobre o local (IBGE, 1995, p. 50). É importante ter-se em mãos 
cartas topográficas locais e regionais e fotos aéreas, em escala mais detalhada 
possível, para associar-se aos seguintes aspectos a serem observados no campo:
a) Relevo regional: observar formas de topos das elevações, forma e largura dos 
vales, forma e extensão das vertentes, amplitude de variação dos declives e, 
quando houver, descrever microrrelevos.
b) Declividade média do local onde se insere o perfil, que pode ser retirada com 
clinômetro e trena.
c) Litologia e material originário: observando-se possíveis afloramentos, 
pedregosidade (tipo de proporção), presença de cascalhos e matacões.
d) Sinais de erosão: descrever, se ocorrer, erosão superficial e subsuperficial, 
se laminar e/ou em sulcos e/ou em voçorocas, caracterizar suas frequências e 
profundidades.
e) Drenagem: caracterizar a drenagem interna do perfil e, se possível, a 
profundidade do lençol freático.
f) Vegetação original: de que tipo e se foi retirada, há quantos anos se deu etc.
g) Uso atual: informar se há quantos anos está sob aquele uso e que perturbações 
sofre (queimadas, pastoreio, mecanização etc.).
h) Tipo de perfil em análise: corte de estrada, barranco, trincheira, tradagens, etc.
Todas estas informações serão úteis ao serem correlacionadas com as 
descrições do perfil e com os resultados laboratoriais. Quanto mais detalhadas 
forem as descrições de campo, mais “chaves” teremos para o desenvolvimento de 
interpretações sobre a influência do solo sobre os seres vivos, e vice-versa.
50
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
5.2 DESCRIÇÕES ESPECÍFICAS DO PERFIL
a) Separação dos horizontes: observando-se as diferenças de cor, estrutura e 
consistência, traça-se linhas de separação entre eles. Coloca-se uma trena em 
posição vertical (sendo que o zero deve coincidir com a superfície) e mede-se 
a espessura de cada horizonte e a profundidade total do perfil, se possível até 
a rocha alterada. De acordo com EMBRAPA (1999), o perfil é considerado:
- raso: menor que 50 cm;
- pouco profundo: entre 50 e 100 cm;
- profundo: entre 100 e 200 cm;
- muito profundo: maior que 200 cm.
Esta característica está diretamente relacionada à possibilidade de 
desenvolvimento das raízes.
b) Transição entre horizontes: refere-se ao contraste ou nitidez na separação 
de dois horizontes. É uma característica importante como indicadora do 
desenvolvimento de processos pedogenéticos. Conforme IBGE (1995, p. 25), 
dependendo da espessura da faixa de separação, a classificação pode ser:
- abrupta: menor que 2,5 cm;
- gradual: entre 2,5 e 7,5 cm;
- difusa: maior que 12,5 cm
Dependendo da tortuosidadeda faixa, esta pode ser classificada como 
horizontal ou plana; ondulada ou sinuosa; irregular e descontínua. 
c) Cor: é importante indicadora do teor de matéria orgânica, da aeração e da 
capacidade de drenagem do horizonte. Os corantes principais do solo são o 
ferro, que dá a cor vermelha quando oxidado (indica horizonte aerado); a cor 
amarela clara ou branca ou cinza, quando o ferro está na forma reduzida (indica 
hidratação e má drenagem); a matéria orgânica dá a cor escura até o negro; a sílica 
dá a cor branca (solos muito arenosos). A determinação da cor deve ser feita com 
a amostra úmida e comparada à Tabela de Munsell, que é o padrão internacional. 
Cada página da tabela corresponde a um conjunto de matiz que varia entre o 
amarelo (Y), vermelho (R) e alaranjado (YR). O matiz é definido por números e 
letras e é precedido por uma fração que define valor/croma. Estas letras e números 
também podem ser acompanhados pelo nome correspondente. Exemplos: 5 YR 
5/8 (vermelho amarelado); 7.5 YR 4/4 (bruno ou marrom); 10YR 7/8 (amarelo).
d) Textura: quanto mais grosseira a textura dos materiais, mais eficiente é a 
drenagem e a lixiviação de nutrientes. A textura pode ser observada no tato e 
deve ser conferida em laboratório. De acordo com a EMBRAPA (1999, p. 294), 
“classifica-se como:
- argiloso: entre 35 e 60% de argila;
- siltoso: menos de 15% de areia e mais de 35% de argila;
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
51
- média: menos de 35% de argila e mais de 15% de areia (excluídas as classes 
areia e areia franca);
- arenoso: compreende apenas areia e areia franca.
Pode-se incluir, quando necessário, a qualificação sobre a presença de 
cascalho fino (2 mm a 20 mm), sendo
- pouco cascalhento: entre 8 e 15%;
- cascalhento: entre 15 e 50%;
- muito cascalhento: mais que 50%”. 
E também, a presença de cascalho grosso (20 a 200 mm) e matacão (maior 
que 200 mm).
Através da análise granulométrica realizada em laboratório, com o apoio 
das observações de campo, classifica-se a textura dos horizontes, com base no 
gráfico triangular e na escala de texturas. Esta é uma classificação americana, 
desenvolvida pelo Departamento de Agricultura dos Estados Unidos e utilizada 
pela EMBRAPA (1999).
e) Estrutura: indica a organização entre poros preenchidos com ar ou água e a 
parte sólida do solo. Varia com a umidade, com a disposição das partículas 
(mais ou menos compactadas) e com o estado de floculação dos coloides 
(partículas amorfas minúsculas, maiores que moléculas). É importante na 
avaliação da capacidade de retenção e movimento da água e gases no solo. 
f) Porosidade: a funcionalidade dos poros está diretamente relacionada ao 
seu tamanho e ao tamanho das frações granulométricas presentes. Indica 
a permeabilidade do horizonte. A água retida no solo pela força dos poros 
capilares disponíveis às plantas ocupa porosidade entre 0,2 e 10 micra. A 
umidade retida nesta porosidade, excluída a água gravitacional (água de 
saturação), denomina-se capacidade de campo. Exaurida esta reserva hídrica, 
a vegetação pode alcançar o ponto de murcha permanente, embora ainda 
exista a água de ligação entre as moléculas (coeficiente higroscópico), mas que 
não está disponível para as plantas. 
A macroporosidade é possível de ser observada em campo com auxílio de 
lupa de 10 ou 20 vezes de aumento. Conforme IBGE (1995, p.26), os tamanhos dos 
poros em campo podem ser assim classificados: muito pequenos – menor que 1 
mm; pequenos – entre 1 e 2 mm; médios – entre 2 e 5 mm; grandes – entre 5 a 10 
mm; muito grandes – maiores que 10 mm. Pode-se avaliar a microporosidade em 
laboratório, através de diversos métodos, como a porosidade total, a porosimetria 
a mercúrio e a micromorfologia dos solos. (BELTRAME, 1997).
52
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
g) Cerosidade: caracteriza-se por uma película de material coloidal 
(minerais de argila, óxidos, matéria orgânica etc.), revestindo 
poros ou superfícies da estrutura. Em campo, pode ser observada 
com lupa. É grande indicadora de lixiviação de materiais para o 
interior do perfil (geralmente ocorre no horizonte B ou C). Pode 
ser caracterizada quanto à nitidez, como fraca, comum ou forte. 
Quanto à quantidade, pode ser pouca, comum ou abundante 
(LEPSCH, 1972 b, p.346).
h) Consistência: está relacionada às forças de coesão e adesão entre 
as partículas do solo em função do teor de umidade presente. 
Assim, deve ser observada mediante diferentes teores de umidade. 
Pode orientar o tipo de manejo mais adequado. Por exemplo, 
solos muito plásticos ou pegajosos só devem ser trabalhados em 
uma estreita faixa de umidade. O manejo inadequado pode levar 
ao desenvolvimento de uma camada subsuperficial muito dura, 
denominada empacotamento, que dificulta a expansão das raízes 
e da mecanização (VIEIRA et al., 1988, p. 40). A consistência úmida 
é observada ao se umedecer um torrão. É considerado pegajoso se 
aderir a um objeto e plástica ao se deixar moldar. A consistência 
levemente úmida é observada esboroando-se o torrão na mão. 
Pode ser considerado solto, friável ou firme. A consistência seca 
é observada ao esboroar-se um torrão seco na mão, podendo ser 
solto, macio, duro ou muito duro.
i) Cimentação: dependendo da consistência, certos horizontes podem 
desenvolver crostas superficiais endurecidas, caracterizando a cimentação, 
que se desenvolve a partir das forças de coesão de carbonato de cálcio, da sílica 
e de óxidos ou sais de ferro e alumínio. A cimentação é capaz de caracterizar o 
tipo de horizonte. O horizonte será chamado de Fragipã, quando a cimentação 
é dura, quando seca, podendo quebrar-se quando úmida. Geralmente é muito 
denso, pouco permeável, dificultando a penetração das raízes. A textura pode 
ser média a arenosa, com muito baixo teor de matéria orgânica. O horizonte 
será chamado de Duripã quando a cimentação for muito dura, mesmo quando 
seca (EMBRAPA, 1999, p. 56) (LEPSCH, 1972, p. 367). 
j) Nódulos e concreções: são concentrações endurecidas de certos compostos 
químicos, identificados quanto à quantidade, tamanho, dureza, forma, cor 
e natureza. Os mais comuns são de óxidos de ferro ou ferro e alumínio. A 
Petroplintita, que se origina da Plintita (manchas vermelhas resultantes da 
segregação do ferro), são concreções ferruginosas que originam o laterito ou a 
canga (já citadas).
k) Raízes: é indicada pela quantidade visualizada no perfil, sendo utilizados os 
termos: muito comuns, poucas ou raras. Geralmente não mencionadas quando 
ausentes (IBGE, 1995, p. 51).
l) Atividade biológica: refere-se à presença de cupins, formigas, minhocas etc., 
em cada horizonte.
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
53
5.3 Outros atributos dos horizontes, analisados em 
laboratório
Além das características morfológicas observadas em campo, outros 
atributos são fundamentais para a classificação do tipo de solo e suas propriedades.
a) Atividade da fração argila (valor T): refere-se à capacidade de troca de cátions 
do horizonte. Indica a capacidade do solo em manter alguns nutrientes por 
tempo suficiente para ser aproveitado pelos vegetais. A matéria orgânica e 
certos tipos de argila têm alta capacidade de troca de cátions, ao contrário 
das areias, cujo valor é baixo. As argilas de atividade alta (Ta) possuem valor 
T igual ou superior a 27 cmolc/kg de argila. As argilas de atividade baixa (Tb) 
possuem valores inferiores ao citado (EMBRAPA, 1999).
b) Saturação por bases (valor V%): “indica o percentual de locais de troca 
química que são ocupados por cátions básicos trocáveis, importantes para a 
manutenção da planta. O cálcio e o magnésio, por exemplo, são importantes 
cátions trocáveis. São considerados altos os valores de V acima de 50% e baixo 
quando inferior a este valor” (VIEIRA et al., 1988, p. 27).
c) Material orgânico: é consideradomaterial orgânico aquele cujos constituintes 
orgânicos predominam sobre os minerais. Os limites desses constituintes são 
definidos por EMBRAPA (1999, p. 9) e IBGE (1995, p. 34).
d) Caráter álico: corresponde às concentrações de alumínio trocável na camada 
subsuperficial. Valores elevados são tóxicos para a maioria das plantas 
cultivadas e indica pobreza de nutrientes. Está relacionado ao valor do pH 
e da saturação por bases. O caráter álico é identificado quando a análise do 
solo indicar saturação em alumínio superior a 50%, o que ocorre geralmente 
quando o pH em água é inferior a 5,0 e a saturação por bases é inferior a 
10%. Pode ser corrigido com a aplicação de calcário, denominada calagem 
(LEPSCH, 1983, p. 81).
e) Caráter distrófico: é identificado quando a saturação por bases (V%) for inferior 
a 50% ou quando a saturação em alumínio estiver entre 10% e 50% (quando 
maior que 50% será denominado distrófico e álico). É difícil de ser corrigido com 
adubação e calagem se abaixo do horizonte superficial (LEPSCH, 1983, p. 80).
f) pH ácido e alcalino: como vimos, a acidez afeta o caráter álico e 
consequentemente o grau de saturação por bases. De acordo com EMBRAPA 
(1999, p. 299), “é considerado pH ácido quando inferior a 5,6; pH neutro entre 
5,6 e 7,4 e alcalino quando acima de 7,4”.
Outras características dos solos também são consideradas para a classificação 
do tipo de solo e podem ser consultadas em IBGE (1995) e EMBRAPA (1999).
54
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
6 CLASSIFICAÇÃO DOS TIPOS DE SOLOS
A classificação dos solos não é tarefa fácil. Requer muito conhecimento teórico 
interdisciplinar e prática de campo, já que o solo é produto da combinação de cinco 
fatores, em diversas intensidades. A classificação será tanto mais generalista quanto 
menos detalhada for a escala de estudos. Conforme Guerra (1989, p. 400), “[...] as 
cartas zonais, isto é, estudos zonais dos solos, não têm grande valor científico [...]”. 
Para estudos mais precisos, faz-se necessário o uso de cartas detalhadas ou até mesmo 
o estudo in loco. Salientamos que a caracterização física e química dos horizontes 
e, a partir disso, a identificação de suas aptidões e limitações, pode ser suficiente 
para dar o suporte necessário em muitos estudos de biogeografia, não requerendo 
necessariamente a identificação do tipo (nome) do solo. Por outro lado, em trabalhos 
espacialmente mais abrangentes, a classificação do tipo de solo pode ser essencial.
6.1 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO MUNDO
Durante as décadas de 1920 e 1930, nos Estados Unidos, o estudo dos 
solos recebeu grande atenção, em função da preocupação frente à intensa erosão, 
que estava ocorrendo em terras agrícolas americanas (ODUM, 1985, p. 173). Nesta 
época formou-se a Divisão do Serviço de Solo do Departamento de Agricultura 
dos Estados Unidos, que elaborou um sistema de classificação dos solos em nível 
mundial, ainda bastante utilizado atualmente. (ODUM, 1985, p. 173) 
Inicialmente, a grande diversidade de solos pode ser agrupada em três 
grandes conjuntos:
I) Solos Zonais: o clima e os organismos (principalmente vegetação) são os 
fatores de maior influência na definição das características, que são bem 
desenvolvidas. São solos bem drenados.
II) Solos Intrazonais: o relevo dominante ou o material de origem são os fatores 
de maior influência na definição das características. Podem ter drenagem 
insuficiente em ambientes alagáveis (várzeas e pântanos) ou sob climas úmidos. 
Podem se desenvolver em superfícies elevadas e ricas em carbonato de cálcio 
ou sob altas concentrações de sais solúveis (desertos e bacias costeiras).
III) Solos Azonais: não possuem características bem definidas, pois são muito jovens. 
Podem se localizar em terrenos íngremes que não permite ainda sobre dunas.
De modo similar à taxonomia dos animais e vegetais (já apresentada), 
os solos também possuem um sistema de classificação baseado em categorias 
hierarquizadas nos seguintes níveis de agrupamentos:
Ordens
 Subordens
 Grandes Grupos
 Subgrupos
 Famílias
 Séries
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
55
Caracterizando-se resumidamente as ordens de solos, tem-se que:
a) Alfissolos (alf/alfafa): são solos com acúmulo de argilas no horizonte B, com 
suprimento médio a alto de bases, com horizonte sobrejacente permeável, 
comumente bruno-amarelado e um horizonte subjacente bruno-avermelhado, 
devido à maior concentração de óxidos de ferro e alumínio. São moderadamente 
intemperizados. Formam-se geralmente sob cobertura florestal, em climas 
subúmidos ou úmidos durante pelo menos 90 dias consecutivos. Predominam 
na parte central da América do Norte, Europa, Sibéria Central, Norte da 
China, Norte e Sul da Austrália, Brasil oriental, Leste e Sul da África, Oeste de 
Madagascar, Leste da Índia e Indochina.
b) Aridissolos (arid/árido): são solos com acúmulo de gibsita (mineral de 
hidróxido de alumínio), escassa matéria orgânica (horizonte superficial claro), 
concentrações de sais de cálcio, magnésio e potássio, típico de clima árido. 
Geralmente seco em pelo menos 90 dias consecutivos. Forma-se sob vegetação 
dispersa, ervas efêmeras, cactáceas e arbustos, todos xerófitos. Com irrigação 
podem ser muito produtivos. Presentes nos grandes desertos das Américas, 
do Saara, da Arábia, da Austrália e da Ásia.
c) Entissolos (enti/recente): são solos formados por depósitos recentes de 
materiais, como cinzas vulcânicas, depósitos fluviais, areias quartzosas, sem 
a definição de horizontes. Desenvolvidos sob qualquer tipo de clima e sob 
qualquer tipo de cobertura vegetal.
d) Histossolos (histo/histologia, tecidos): são solos com grande concentração de 
matéria orgânica (20% a 30%) nos primeiros 80 cm. Geralmente são originados 
de formações pantanosas e turfeiras. Podem se desenvolver diretamente sobre 
a rocha, sob clima úmido e temperado. Concentram-se no Canadá.
e) Molissolos (moll/mole, macio): são solos com horizontes bem definidos, alta 
concentração de carbonato de cálcio (portanto, são básicos), parte superior 
escura com concentração média a alta de matéria orgânica. Desenvolvem-se 
geralmente sob cobertura de campos ou pastagens de latitudes médias, em 
condições semiáridas ou subúmidas. Predominam nas áreas das pradarias 
norte-americanas, dos pampas sul-americanos e das estepes da Europa e Ásia.
f) Oxissolos (oxi/óxidos): são solos muito antigos e, portanto, intemperizados, 
com minerais primários menos resistentes ao intemperismo ausentes e, 
elevada concentração de argila de baixa atividade (Tb), quartzo, óxidos de 
ferro e alumínio. Com horizontes espessos, pouco definidos e bem drenados. 
Muitas vezes forma-se horizonte óxico (laterito) em subsuperfície (abaixo de 
2 m) ou plintita. Desenvolvem-se em condições de clima equatorial, tropical 
e subtropical, sobre superfícies geologicamente antigas (do Pleistoceno ou 
anteriores). Ocorrem em extensas regiões da África e parte tropical e equatorial 
da América do Sul.
56
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
g) Ultissolos (ulti/últimos): são solos com horizonte subsuperficial bastante 
intemperizado, argiloso, ácido e pobre em bases (menos de 35%), requerendo 
adição de fertilizante para cultivo. Desenvolvem-se em regiões de floresta, sob 
clima com leve a pronunciado déficit hídrico sazonal, sob clima subtropical 
úmido e clima tropical seco e úmido. As chuvas sazonais provocam forte 
lixiviação do perfil, sendo o horizonte B bem drenado. Ocorrem em porções 
representativas no Sudeste do EUA e da China, Bolívia, Sul do Brasil, África 
central e ocidental, Nordeste da Índia e da Austrália.
h) Vertissolos (verti/inverter): são solos que se expandem e se contraem, 
respectivamente, com o aumento e diminuição da umidade, formando 
rachaduras profundas e largas,em função da alta concentração de argilas 
expansíveis. Desenvolvem-se sob climas tropicais e subtropicais. Ocorrem na 
Índia, Centro-Oeste da África (Sudão) e na Austrália Oriental.
i) Inceptissolos (incep/incipiente, incompleto): são solos jovens, com horizontes 
pouco desenvolvidos, mas sem acúmulo de materiais transportados que não 
sejam carbonatos ou sílica, com minerais primários e argilas de atividade alta 
(Ta). Desenvolvem-se sob condição úmida, com pelo menos 90 dias úmidos 
consecutivos, sob clima de tundra latitudinal e altitudinal, geralmente 
associados a relevos jovens ou sobre sedimentos. Ocorrem da zona equatorial 
às latitudes médias. São exemplos os terrenos de várzea de rios como do 
Amazonas, do Mississipi, do Congo, do Nilo, do Ganges, dentre outros.
j) Espodossolos (espodo/horizonte espódico): solos que sofreram eluviação de 
coloides do horizonte superficial, que é, portanto, mais claro e bem drenado, 
com iluviação do horizonte inferior (processo de podolização). Geralmente são 
ácidos, pobres em nutrientes e húmus. Desenvolve-se em ambientes úmidos a 
superúmidos, sob coberturas florestais de latitudes médias, correspondendo à 
área de abrangência das florestas de coníferas do Hemisfério Norte.
k) Solos de altitude: o aumento da altitude implica em consideráveis mudanças 
climáticas, de vegetação e de relevo, como já mencionado em capítulo anterior. 
Mesmo que o material de origem e o tempo cronológico sejam os mesmos, 
a combinação dos fatores citados desenvolverá solos de tipos diferentes, 
especialmente em função das variações altitudinais Cartograficamente, serão 
representados como uma associação de solos, cuja denominação muitas vezes 
é do tipo predominante, ou podem ser denominados simplesmente como 
solos de altitude.
6.2 CLASSIFICAÇÃO DOS SOLOS DO BRASIL 
Os solos brasileiros são classificados pelo Centro Nacional de Pesquisas 
de Solos da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), com 
base na presença ou ausência de certos atributos reconhecidos nos horizontes 
diagnósticos, responsáveis na definição do tipo de solo. 
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
57
6.2.1 Horizontes diagnósticos
Como os horizontes diagnósticos são essenciais na classificação dos solos, 
apresentaremos, antes da classificação dos solos propriamente dita, a descrição 
sucinta dos Horizontes Diagnósticos Principais. Salientamos que a descrição 
detalhada dos mesmos encontra-se em EMBRAPA (1999):
UNI
Caro(a) acadêmico(a)!
Para auxiliar nos seus estudos, acesse o site. <http://www.iac.sp.gov.br/
OAgronomico/531/53108-10_it_solos.pdf>. Acesso em: 10 jul. 2010.
a) Horizonte hístico: resulta da acumulação superficial de restos vegetais em 
camada de 20 cm ou mais de espessura. Recoberto por horizonte ou depósitos 
minerais e/ou orgânicos mais recentes. Possui coloração escura e elevado 
teor de matéria orgânica. Além destes, este horizonte deve atender a outros 
requisitos apresentados em EMBRAPA (1999, p.31).
b) Horizonte A chernozêmico: relativamente espesso, de cor escura (bruno-
escuro), com alta saturação por base (predomínio de cálcio ou magnésio).
c) Horizonte A proeminente: difere do anterior por apresentar saturação por 
base inferior a 65%.
d) Horizonte A húmico: de cor escura (com valor e croma 4 ou menor – bruno), 
saturação por base menor que 65%.
e) Horizonte A fraco: pouco desenvolvido, com baixo teor de coloides minerais ou 
orgânicos, sob restrições de clima e vegetação, como, por exemplo, na Caatinga.
f) Horizonte A antrópico: formado ou modificado pelo uso prolongado do solo 
pelo homem, como locais de residência ou de cultivo, com adição de material 
orgânico e mineral, sendo indicativos a presença de restos de cerâmica, 
conchas e ossos.
g) Horizonte B textural: com textura franco-argilosa ou mais fina que no A, pela 
acumulação de argila ou argila+silte. Este acúmulo pode ser resultante de 
iluviação (que pode ser observada pela cerosidade) e/ou de formação “in situ” 
e/ou herança do material de origem. A transição de A para B pode ser abrupta, 
clara ou gradual.
58
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
h) Horizonte B plânico: é um tipo de horizonte B textural, precedido por mudança 
textural abrupta, apresentando permeabilidade lenta, cores acinzentadas, com 
elevados teores de argila dispersa (adensado).
i) Horizonte B latossólico: seus constituintes encontram-se em estágio avançado 
de intemperização, apresentando perda de sílica, lixiviação de bases e 
concentração residual de óxidos de ferro e alumínio, argila de baixa atividade 
e minerais primários resistentes aos intemperismos (ex. quartzo). A espessura 
mínima para ser considerado diagnóstico é de 50 cm.
j) Horizonte B incipiente: desenvolvimento físico e químico em estágio pouco 
avançado, sem cor e estrutura características. A espessura mínima para ser 
considerado diagnóstico deve ser de 10 cm.
k) Horizonte B espódico: apresenta iluviação de matéria orgânica e compostos 
de alumínio, com presença ou não de ferro iluvial. A espessura mínima para 
ser considerado diagnóstico é de 2,5 cm.
l) Horizonte cálcico: caracteriza-se pela acumulação de carbonato de cálcio, que 
normalmente ocorre no horizonte C, mas pode ocorrer no A ou no B. Para ser 
considerado diagnóstico deve possuir 15 cm ou mais de espessura.
m) Horizonte plíntico: apresenta 15% ou mais de plintita e possui uma espessura 
mínima de 15 cm. Apresenta mosqueamentos (pintas) vermelhas, acinzentadas 
ou brancas. Com textura franco-argilosa ou mais fina. Este horizonte pode 
se desenvolver em áreas baixas, depressões, terços inferiores de encostas ou 
áreas de nascentes, com saturação hídrica. Chama-se horizonte litoplíntico, 
quando há uma camada consolidada de óxidos de ferro ou de alumínio e ferro.
n) Fragipã e Duripã: já mencionados antes, no item Cimentação, das 
características morfológicas.
o) Horizonte glei: caracteriza-se pela saturação em água do lençol freático, 
durante todo o ano ou sazonalmente. Esta saturação torna o ferro quimicamente 
reduzido, derivando cores cinzentas (ao contrário da cor vermelha do ferro 
oxidado). Possui menos de 15% de plintita. Para ser considerado diagnóstico, 
deve ter 15 cm ou mais de espessura.
p) Horizonte sulfúrico: compõe-se de material orgânico com pH 3,5 ou menor, 
com presença de ácido sulfúrico. Origina-se muitas vezes da drenagem artificial 
(como na construção de estradas, mineração, dragagens etc.) e consequente 
oxidação de matéria orgânica e mineral. É tóxico para a maioria da plantas. 
Para ser diagnóstico, deve possuir 15 cm ou mais de espessura.
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
59
q) Horizonte vértico: é superficial e argiloso ou muito argiloso. Devido à 
expansão das argilas, apresenta feições típicas, como fendas (com no mínimo 
1 cm), no período mais seco do ano. Deve apresentar no mínimo 20 cm de 
espessura para ser considerado diagnóstico.
r) Horizonte B nítico: caracteriza-se pela textura argilosa ou muito argilosa, 
pode ser subsuperficial ou superficial se houve erosão, e é não hidromórfico, 
com pouco ou nenhum incremento de argila de A para B, mas não o suficiente 
para ser caracterizado como B textural. Pode apresentar cerosidade.
s) Horizonte A moderado: suas características não se enquadram na dos demais 
horizontes superficiais.
6.2.2 Tipos de Solos do Brasil 
Em 2001, a EMBRAPA, através do Serviço Nacional de Levantamento e 
Conservação do Solo, em conjunto com a Diretoria de Geociências do IBGE, com o 
apoio dos levantamentos produzidos pelo Projeto RADAMBRASIL, produziram 
o Mapa de Solos do Brasil em escala 1:5.000.000 (IBGE, 2001).
Apresentaremos, resumidamente, as características gerais das quatorze 
ordens ao nível de solos brasileiros, definidos pela classificação da EMBRAPA 
(1999). Com exceção dos Organossolos, todas asdemais ordens são basicamente 
constituídas por material mineral. Aqui também apresentamos palavras 
mnemotécnicas, para facilitar a identificação dos nomes. Após cada descrição, 
apresentamos a denominação antiga (anterior a 1999) dos tipos de solos incluídos 
em cada uma das ordens.
a) ALISSOLOS (ali/alto teor de alumínio): possuem horizonte B textural ou B 
nítico, com argila de atividade igual ou superior a 20 cmolc/kg, baixa saturação 
por bases, alto teor de alumínio e alta saturação por alumínio. O horizonte A 
pode ser moderado ou proeminente ou húmico, com ou sem horizonte eluvial 
sobrejacente ao B textural. Corresponde aos anteriormente chamados: Rubrozem, 
Podzólicos bruno-acinzentado distróficos álicos; Podzólicos vermelho-amarelos 
distróficos ou álicos Ta e alguns Podzólicos vermelho-amarelos distróficos ou 
álicos Tb (com limite mínimo do valor T de 20 cmolc/kg.
b) ARGISSOLOS (argi/Bt.Tb): apresentam horizonte B textural e argilas 
de atividade baixa. Encontram-se abaixo do A ou de E. Corresponde aos 
anteriormente chamados: Podzólicos vermelho-amarelos Tb; Podzólicos 
vermelho-escuros Tb; Podzólicos amarelos; parte de Terra Roxa Estruturada, 
de Terra Roxa Estruturada Similar, de Terra Bruna Estruturada e de Terra 
Bruna Estruturada Similar.
60
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
c) CAMBISSOLOS (cambi/cambiar, trocar): possuem horizonte B incipiente 
subjacente a qualquer tipo de horizonte superficial. Corresponde aos 
anteriormente chamados: Cambissolos eutróficos, distróficos e álicos Ta e Tb, 
exceto os com horizonte A chernozêmico e B incipiente eutróficos Ta.
d) CHERNOSSOLOS (cherno/preto, rico em bases): apresentam alta saturação 
por bases, argilas de atividade alta, horizonte A chernozêmico sobrejacente 
a um horizonte B textural ou nítico ou incipiente ou ainda a horizonte C 
cálcico ou carbonático. Corresponde aos anteriormente chamados: Brunizem, 
Brunizem avermelhado, Brunizem hidromórfico e Rendzina.
e) ESPODOSSOLOS (espodo/com horizonte B espódico): com horizonte B 
espódico subjacente a horizonte E ou qualquer tipo de horizonte A ou ainda 
sob horizonte hístico. Corresponde aos anteriormente chamados: Podzol, 
inclusive Podzol hidromórfico.
f) GLEISSOLOS (glei/com horizonte glei): com horizonte glei subjacente 
ao horizonte A ou hístico, com menos de 40 cm de espessura. Não há outro 
horizonte diagnóstico acima do glei. Corresponde aos anteriormente chamados: 
Glei pouco húmico, Glei húmico, parte do Hidromórfico cinzento (sem mudança 
textural abrupta), Glei tiomórfico e Solonchak com horizonte glei.
g) LATOSSOLOS (lato/com horizonte B latossólico): apresenta horizonte B 
latossólico subjacente a qualquer tipo de horizonte A, dentro de 200 cm da 
superfície ou 300 cm se o horizonte A for mais espesso que 150 cm. Corresponde 
aos anteriormente chamados: Latossolos em geral com algumas exceções.
h) LUVISSOLOS (luvi/saturado, acumulação de argila Ta): possui alta concentração 
de argila de atividade alta, alta saturação por bases e horizonte B textural ou B nítico 
subjacente ao horizonte A fraco ou moderado ou proeminente ou ao horizonte 
E. Corresponde aos anteriormente chamados: Brunos não cálcicos; Podzólicos 
vermelho-amarelos eutróficos Ta, Podzólicos bruno-acinzentados eutróficos e ao 
Podzólicos vermelho-escuros eutróficos Ta.
i) NEOSSOLO (neo/novo, pouco desenvolvido): são pouco evoluídos, sem 
horizonte B. Corresponde aos anteriormente chamados: Litossolos; Solos 
litólicos; Regossolo; Solos aluviais e Areias Quartzosas.
j) NITOSSOLO (nito/nítido, com horizonte B nítico): com horizonte B nítico, com 
argilas de atividade baixa adjacente ao horizonte A ou até 50 cm do horizonte 
B. Corresponde aos anteriormente chamados Terra Roxa Estruturada; Terra 
Roxa Estruturada Similar, Terra Bruna Estruturada, Terra Bruna Estruturada 
Similar; Podzólicos vermelho-escuros Tb e Podzólicos vermelho-amarelos Tb.
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
61
k) ORGANOSSOLO (organo/orgânico, com horizonte A úmico ou hístico): 
constituído por material orgânico, com horizonte O ou A hístico, com teor de 
matéria orgânica igual ou superior a 20% e espessura mínima de 30 cm quando 
sobrejacente à rocha matriz. Corresponde aos anteriormente chamados: Solos 
Orgânicos; Solos Semiorgânicos; Solos Tiomórficos Turfosos e parte dos Solos 
Litólicos Turfosos.
l) PLANOSSOLO (plano/com horizonte B plânico): constitui-se do horizonte 
A ou E seguido pelo horizonte B plânico. Corresponde aos anteriormente 
chamados: Planossolos, Solonetz-solodizados e Hidromórficos cinzentos que 
apresentam mudança textural abrupta.
m) PLINTOSSOLO (plinto/plintita, com horizonte plíntico): apresentam 
horizonte plíntico ou litoplíntico. É bastante compacto e bastante característico, 
por ser multicolorido.
n) VERTISSOLO (verti/com horizonte vértico): possui horizonte vértico entre 
25 e 100 cm de profundidade e relação textural com o horizonte sobrejacente 
insuficiente para ser caracterizado como B textural. Corresponde aos 
anteriormente chamados: Vertissolos, inclusive os hidromórficos.
62
UNIDADE 1 | A BIOGEOGRAFIA, A BIOSFERA, O CLIMA, O SOLO E OS SERES VIVOS
LEITURA COMPLEMENTAR
EROSÃO DO SOLO
Antes dos colonizadores estabelecerem suas fazendas nas pradarias dos 
Estados Unidos e do Canadá, no século XIX, os solos eram moderadamente 
espessos. Eles se formam de modo relativamente rápido nessa área, porque a 
glaciação que terminou há cerca de 10 mil anos favoreceu a abundante deposição 
de material fragmentado e facilmente alterável do substrato. Mas os solos formam-
se muito lentamente; mesmo em regiões de rápido intemperismo, podem avançar 
em taxas baixas de até 2 mm por ano.
Como a formação dos solos envolve um longo tempo, eles não podem 
ser renovados rapidamente depois de terem sido erodidos. Há certo equilíbrio 
entre a erosão natural moderada dos solos, feita pelo escoamento da água e 
pelos ventos, e a lenta formação de novos solos. Se o solo se forma e erode em 
taxas aproximadamente semelhantes, sua espessura permanece constante. Se ele 
erode mais lentamente do que se forma, sua espessura aumenta. Se erode muito 
mais rapidamente do que se forma, o novo solo não tem oportunidade de se 
desenvolver e o solo existente é rapidamente perdido.
Como regra geral, são necessários 30 anos para se formarem 2,54 cm da 
camada de topo. Contudo, esse intervalo pode ser perdido em menos de uma 
década, como resultado de práticas agrícolas equivocadas e pastagem excessiva. 
A agricultura acelera a erosão porque a aradura desagrega o solo e elimina a 
cobertura natural de vegetais resistentes à erosão. A erosão do solo tem sido 
particularmente intensa em muitas regiões do mundo. Uma delas é a das pradarias 
norte-americanas, onde a lavra do solo tem sido muito profunda e as práticas 
de conservação vêm sendo ignoradas há bastante tempo. Os solos desagregados 
foram adelgaçados e carregados pelos rios da região. As pradarias são, agora, 
vulneráveis ao incremento da erosão quando tempestades de pó têm lugar nos 
longos períodos de seca.
O plantio em curvas de contorno pode diminuir o dano causado pela 
agricultura. Essa prática cobre o terreno com uma sulcagem sinuosa que procura 
seguir o contorno das curvas de nível das encostas naturais, ao invés de fazê-la 
paralela aos limites da propriedade, que podem cruzar a encosta em qualquer 
direção. O plantio em curvas de contorno inibe a erosão, porque boa parte da 
água da chuva é conduzida ao longo do sulco de contorno, ao invés de escorrer 
diretamente encosta abaixo.
TÓPICO 5 | O SOLO E OS SERES VIVOS
63
Apesar da grande difusão de técnicas agrícolas como essa, os solos 
continuam a ser erodidos muito mais rapidamente do que a sua reposição. Em 
algumas regiões dos Estados Unidos e do Canadá, mais de 24,7 toneladas de solo 
arávelem cada hectare de terra cultivada são perdidas anualmente. Somente 
nos Estados Unidos, 2 bilhões de toneladas da camada arável são perdidas pela 
erosão a cada ano – duas vezes a quantidade do solo formado no mesmo período. 
Uma perda nessa escala é equivalente à destruição de 1.927.353,6 hectares de terra 
agricultável. Perdas comparáveis estão ocorrendo em outras regiões agrícolas 
do mundo, incluindo as estepes da Rússia, partes da África e a dizimação de 
florestas tropicais em Madagascar e no Brasil. Os custos diretos e indiretos da 
erosão do solo são estimados como sendo de US$ 44 bilhões nos Estados Unidos 
e US$ 400 bilhões no mundo inteiro. Se tais perdas persistirem neste novo século, 
a agricultura em solos delgados terá redução do rendimento, com o inevitável 
abandono dessa atividade nas regiões mais seriamente afetadas. E, uma vez 
perdido, o solo leva milhares de anos para se formar novamente. A estimativa 
e a previsão da erosão do solo são a base das decisões políticas para o uso de 
métodos agrícolas adequadas para manter a agricultura em níveis sustentáveis, 
como também para preservar a cobertura da Terra.
Fonte: PRESS, F., et al. Para Entender a Terra.Trad. Rualdo Menegat et al. 4.ed. Porto Alegre: 
Bookman, 2006, p. 187. 
64
RESUMO DO TÓPICO 5
Neste tópico você estudou que:
● A importância de se conhecer as características físicas e químicas dos solos se dá 
em função da necessidade de se planejar adequadamente o seu uso e manejo.
● Os cinco fatores responsáveis pela formação do solo, ou seja, relevo, clima, geologia, 
organismos, tempo, agem de forma simultânea, gerando combinações diferentes e, 
consequentemente, uma grande diversidade de tipos diferentes de solos. 
● À medida que os fatores de formação do solo interagem e a pedogênese se 
desenvolve, o material de origem vai sofrendo diferenciações, mais ou menos 
paralelas à superfície. Definem-se camadas ou horizontes pedológicos. O 
conjunto destes, compreendidos numa sequência vertical desde a superfície até 
o material de origem, denomina-se perfil de solo.
● É de grande importância o detalhamento das descrições de campo, pois estas 
são fundamentais na interpretação das análises de laboratório.
● Ao se iniciar a descrição do perfil do solo, devem ser registradas algumas 
características gerais sobre o local (IBGE, 1995, p. 50). É importante ter-se em mãos 
cartas topográficas locais e regionais e fotos aéreas, em escala mais detalhada 
possível, para associar-se aos seguintes aspectos a serem observados no campo.
● A classificação dos solos não é tarefa fácil. Requer muito conhecimento teórico 
interdisciplinar e prática de campo, já que o solo é produto da combinação 
de cinco fatores, em diversas intensidades. A classificação será tanto mais 
generalista quanto menos detalhada for a escala de estudos.
● Inicialmente, a grande diversidade de solos pode ser agrupada em três grandes 
conjuntos: 
I ) Solos Zonais: o clima e os organismos (principalmente vegetação) são os 
fatores de maior influência na definição das características, que são bem 
desenvolvidas. São solos bem drenados.
II) Solos Intrazonais: o relevo dominante ou o material de origem são os 
fatores de maior influência na definição das características. Podem ter 
drenagem insuficiente em ambientes alagáveis (várzeas e pântanos) ou sob 
climas úmidos. Podem se desenvolver em superfícies elevadas e ricas em 
carbonato de cálcio ou sob altas concentrações de sais solúveis (desertos e 
bacias costeiras).
65
III) Solos Azonais: não possuem características bem definidas, pois são muito 
jovens. Podem se localizar em terrenos íngremes.
 
● Os solos brasileiros são classificados pelo Centro Nacional de Pesquisas de 
Solos da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), com 
base na presença ou ausência de certos atributos reconhecidos nos horizontes 
diagnósticos, responsáveis na definição do tipo de solo.
● Existem quatorze ordens ao nível de solos brasileiros, definidos pela 
classificação da EMBRAPA (1999). Com exceção dos Organossolos, todas 
as demais ordens são basicamente constituídas por material mineral. Aqui 
também apresentamos palavras mnemotécnicas para facilitar a identificação 
dos nomes. Após cada descrição, apresentamos a denominação antiga (anterior 
a 1999), dos tipos de solos incluídos em cada uma das ordens.
66
1 Quais são e como agem os cinco fatores de formação do solo?
2 Os argissolos, latossolos, cambissolos e gleissolos são tipos de solo comuns 
no Brasil. Como se caracteriza o horizonte-diagnóstico de cada um deles? 
3 O solo é o substrato que sustenta grande parte da vida na Terra. Corresponde 
à parte superficial não consolidada do manto de intemperismo. Diante do 
exposto e com base no estudo realizado sobre o solo, analise as afirmativas 
a seguir:
I - O estudo da origem e formação dos solos teve início na escola russa, onde se 
destacou o geólogo V. V. Dokuchaiev (1846-1903), com estudos realizados 
entre 1882 e 1900 sobre os cinco fatores de formação do solo.
II - O estudo do solo se faz pela Pedologia, ciência que enfoca os materiais 
existentes a partir da superfície até a rocha intemperizada, a alterita.
III - A formação do solo se dá em função de cinco fatores: relevo, clima, 
geologia, organismos, tempo.
IV- À medida que os fatores de formação do solo interagem e a pedogênese 
se desenvolve, o material de origem vai sofrendo diferenciações, mais ou 
menos paralelas à superfície. 
V - A partir dos mecanismos de formação (adições; transformações; transportes 
para o interior; movimentos mecânicos e perdas) desenvolvem-se fenômenos 
específicos de formação do solo, denominados processos pedogenéticos.
Agora, assinale a alternativa que apresenta as afirmativas CORRETAS:
a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, III, IV e V.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, II e V.
c) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas III e V.
d) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
AUTOATIVIDADE
67
UNIDADE 2
A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO 
E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
Ao final desta unidade você será capaz de:
• compreender de que forma ocorreu a evolução da vida sobre a Terra, de-
nominada aqui de Paleobiogeografia;
• entender de que forma as mudanças climáticas e a deriva dos continentes 
influenciaram na evolução da vida em nosso planeta;
• identificar as causas da distribuição e adaptação dos organismos na biosfera.
Esta unidade está organizada em três tópicos, sendo que em cada um de-
les você encontrará atividades para uma maior compreensão das informa-
ções apresentadas.
TÓPICO 1 – A PALEOBIOGEOGRAFIA
TÓPICO 2 – ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
TÓPICO 3 – A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
68
69
TÓPICO 1
A PALEOBIOGEOGRAFIA
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
As causas da presente distribuição dos seres vivos não estão apenas 
nos fatores atuais, mas também são encontradas na evolução da Terra ao 
longo das eras geológicas. Devemos considerar dois aspectos no estudo da 
evolução dos seres vivos: 
a) as características do meio físico atual e as modificações que sofreu durantes as 
eras geológicas;
b) a variabilidade genética dos seres vivos, refletindo o seu potencial em preservar 
ou desenvolver adaptações para a manutenção das espécies, submetidas às 
pressões do meio.
As populações, quando se deslocam, diferenciam-se umas das outras por 
causa das influências dos ambientes em que vivem, e dos processos genéticos. 
Procurar as causas da distribuição atual dos organismos nos conduz 
também a entender os padrões passados e atuais do clima, que pressionaram a 
evolução das espécies, os deslocamentos de animais e plantas, as relações entre 
eles e as necessidades de adaptação a um novo ambiente. 
2 O ESTUDO DAS MUDANÇASCLIMÁTICAS E A SUA 
IMPLICAÇÃO NA BIOGEOGRAFIA
Estudar os climas do passado depende diretamente da obtenção de dados, 
que são inferidos de indicadores climáticos naturais. Os vestígios mais estudados 
são: os fósseis de plantas, de animais e depósitos sedimentares. Eles indicam a 
duração e a extinção das condições de temperatura e umidade desde o começo 
do período Cambriano, há 600 m.a., quando o conteúdo de oxigênio da atmosfera 
cresceu o bastante para permitir o surgimento de formas de vida, que, então, 
expandiram-se rapidamente.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
70
O estudo dos climas do passado tem que ser feito tomando como base 
as condições ambientais atuais, para permitir comparações. Uma espécie atual 
exige condições ambientais que lhe sejam adequadas. Desta forma, projetando-
se para o passado, os cientistas concordam que uma espécie ancestral também 
exigia condições adequadas para sobreviver. Este princípio, chamado de 
uniformitarismo, regula vasta variedade de estudos geológicos e climáticos que 
envolvam os fósseis do passado.
Também evidências inorgânicas são úteis para estudar os climas 
passados. Depósitos de origens eólicas, aluviais, glaciais ou vulcânicas, 
formas de relevo que mostrem sinais de inundações, glaciações ou 
ações dos ventos, linhas de praia que indiquem avanços e recuos do 
nível de lagos ou mares, também são evidências de processos climáticos 
passados. Nos Alpes, estudos de glaciologia descobriram que uma 
combinação de verões frios e invernos muito frios e com nevascas 
violentas favorece a expansão das geleiras. (PARRY, 1978, p. 39). 
Um claro retrato dos climas pretéritos está impresso nos anéis de 
crescimento de algumas espécies de árvores de climas temperados. Neles, o 
desenrolar das estações do ano pode ser acompanhado ano a ano. O estudo dos 
anéis de crescimento das árvores é chamado dendrocronologia. No norte da Europa 
e da América do Norte e em regiões semiáridas descobriu-se que os anéis de 
algumas espécies têm estreita relação com o clima. Nas coníferas, temperaturas 
altas no verão exercem forte controle e favorecem o crescimento das árvores. Nos 
climas áridos, a baixa umidade é fator limitante ao crescimento. 
Cada ano de vida de uma árvore é indicado nos anéis. O anel mais externo 
aponta a idade atual do espécime. Os anéis refletem as condições climáticas de 
uma determinada época. Temperatura e umidade adequadas indicam uma longa 
estação de crescimento, o que resulta em anéis largos. Períodos de seca e de frio 
indicam anéis estreitos e um curto período de crescimento. 
O crescimento das árvores está ligado diretamente a um tecido chamado 
câmbio, que regula este crescimento. Nos climas temperados e frios, o câmbio 
funciona na primavera e no verão, quando a árvore retorna da dormência do 
inverno. No fim da primavera ou do verão, o câmbio produz um anel. No outono, 
o câmbio entra em repouso e só volta a funcionar na primavera. Portanto, cada 
anel indica o início da primavera e o fim do verão. 
Nas espécies tropicais e subtropicais não há separação muito nítida entre as 
estações do ano, de modo que o câmbio funciona durante todo o ano. Logo, não há 
produção de anéis de crescimento na árvore, o que torna difícil calcular a sua idade.
 
Entretanto, em alguns casos, em épocas secas e chuvosas, nas regiões 
tropicais e subtropicais, pode ocorrer a produção de anéis de crescimento. Neste caso, 
na ausência de estações nítidas, a quantidade de água disponível para as plantas 
é que determina as atividades do câmbio – épocas secas mostram anéis apertados, 
indicando um crescimento lento ou ausente, e épocas úmidas são indicadas por anéis 
mais largos, que mostram estação favorável ao crescimento. (FERRI, 1972, p. 80). 
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
71
Por outro lado, sabemos que épocas secas estão, em geral, relacionadas 
com climas frios, e épocas úmidas, com climas quentes. 
Um jatobá (Hymenaea spp, família Leguminosae) com 600 anos de idade, 
encontrado perto de Manaus, mostrou um estreitamento dos anéis e um aumento 
da densidade da madeira, o que sugere um dessecamento e resfriamento do clima 
amazônico (MOLION, 1995).
Os anéis de crescimento ilustram até períodos de 3 mil anos nas árvores 
atuais, e mais de 5 mil anos em fósseis de plantas. Cientistas americanos, no sul 
dos EUA (CHRITCHFIELD, 1983 p. 230), mostraram estreita relação entre as 
flutuações das chuvas anuais e o crescimento de anéis em árvores atuais. Outros 
estudos apontam correlação entre temperatura, pressão e circulação atmosférica, 
o que torna possível inferir flutuações climáticas.
O uso de isótopos instáveis, radioativos é comum nos estudos de 
geocronologia. Paleossolos, turfeiras, resíduos de evaporação da água (evaporitos), 
blocos de gelo retirados do interior de geleiras e depósitos de carbonato de 
cálcio em cavernas podem ser datados por radiometria. Isótopos radioativos de 
potássio, rubídio, tório e urânio têm sido empregados com êxito para estabelecer 
a idade de rochas. 
Restos orgânicos são datados pelo Carbono-14, embora o espectro de 
tempo alcançado por este método seja de apenas 50 mil anos. Outro método para 
datar restos orgânicos é pela medição de aminoácidos. Alguns aminoácidos são 
estáveis, porém, alguns são pouco estáveis e a taxa de sua perda – ou decaimento 
– se deve à temperatura. Conhecendo-se a taxa de decaimento de aminoácidos e 
as temperaturas relacionadas, pode-se estabelecer as variações das temperaturas 
ambientais por milhões de anos.
3 ELEMENTOS DE APOIO PARA A RECONSTITUIÇÃO DE 
ÉPOCAS PASSADAS
Não podemos estudar a Biogeografia de hoje sem compreender o passado 
geológico da Terra. Entender o passado nos leva a conhecer os fatores físicos e 
os grupos taxonômicos (principalmente classe, ordem, família, gênero e espécie) 
que constituíam as paleoformas de vida.
As técnicas mais usadas atualmente são as seguintes.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
72
Formas de relevo. O relevo é um espelho preciso das condições climáticas, 
porque preserva as modificações ocorridas no clima de uma dada época, como 
flutuações de clima úmido para seco ou de frio para quente (TROPPMAIR, 
1989, p. 168). O relevo do Parque Estadual de Vila Velha, em Ponta Grossa 
(Paraná), tem idade paleozoica e toda a sua evolução se deu numa sucessão 
de climas glaciais e interglaciais, desde o Carbonífero. O estudo cuidadoso da 
geomorfologia local mostra todas essas variações, que ficam impressas nos 
sedimentos. (BIGARELLA et al., 1985). 
A orogênese e as alterações das linhas de costa podem se tornar fatores 
limitantes, que obrigam as espécies a desenvolver complexos mecanismos 
de adaptação (PEREIRA & ALMEIDA, 1996 p. 207). Na Praia da Pinheira, no 
Município de Paulo Lopes (Santa Catarina), há testemunhos de regressão do mar 
holocênico, representados por cordões litorâneos em região de Laguna, Santa 
Catarina - Brasil (CARUSO JÚNIOR, 1992).
3.2 ANÁLISE POLÍNICA OU PALINOLOGIA
Grãos de pólen e esporos, encontrados em sedimentos, informam sobre 
espécies vegetais e sobre os climas ocorridos à época em que foram produzidos. 
Conhecendo-se como se deu a velocidade e a espessura da sedimentação, pode-
se inferir a época da deposição e as plantas que liberaram o pólen. Sabendo-se 
as características do grupo taxonômico, é possível reconstituir o ambiente de 
determinada época. A análise de pólens obtidos em sedimentos de lagos e turfa 
em Carajás (Pará) indica que grande parte da área atualmente ocupada pela 
floresta amazônica já foi colonizada por vegetação de cerrado em certos períodos 
mais secos do Pleistoceno. (ABSY et al., 1993).
No Parque dos Aparados da Serra, Roth & Lorscheitter (1991) mostraram 
as características paleoambientais da região nos últimos 10.000 anos, estudando 
as turfeirase o pólen encontrados nos sedimentos: há 11.000 anos, o clima era 
quente, com elevada pluviosidade, e a vegetação era de florestas em toda a 
região estudada. Cerca de 600 anos mais tarde (10.480 anos), o clima passou para 
semiárido e a cobertura vegetal mudou, em sua maioria, para gramíneas, que 
substituíram as árvores das florestas.
3.1 PALEOSSOLOS E SEDIMENTOS
A granulometria das partículas do solo e dos sedimentos é um 
testemunho de paleoclimas. Na costa brasileira pode-se ver estágios do 
alargamento do Oceano Atlântico, registrados nos sedimentos marinhos. 
(SALGADO-LABOURIAU, 2001).
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
73
3.3 DATAÇÃO RADIOMÉTRICA 
 Analisa a velocidade de desintegração de elementos radioativos 
(isótopos radioativos) presentes nas rochas. Os elementos radioativos perdem 
metade da sua massa atômica em períodos de tempo, denominados de meia-
vida, que variam segundo o elemento. À medida que perdem massa, ganham 
uma nova estrutura atômica e transformam-se em outro elemento de massa 
menor (quadro a seguir).
QUADRO 3 – DESINTEGRAÇÃO DE ELEMENTOS RADIOATIVOS
Isótopo radiativo Produto final – Estável Meia-vida (Em anos)
Urânio, U-235 Chumbo, Pb-207 713 milhões
Tório, Th232 Chumbo, Pb-208 14.000 milhões
Tório, Th-230 Protactínio, Pa-231 75.200 mil
 Potássio, K-40 Argônio, Ar-40 1.300 milhão
Carbono, C-14 Nitrogênio, N-14 5.730±40
FONTE: O autor
Produto final e meia-vida de alguns isótopos usados para datações. 
Baseado em Salgado-Labouriau (2001, p. 38).
A meia-vida é o período em que o elemento perde 50% da sua massa. 
Gastará outro tanto para perder mais 50%, e assim por diante. Por 
exemplo, o carbono, C-14, tem uma meia-vida de 5.730 anos, período 
no qual perderá metade da sua massa. O mesmo tempo ele gastará 
para perder outros 50%. Conhecendo-se esse intervalo de tempo e a 
quantidade restante do carbono, pode-se deduzir a idade de fósseis. 
(TROPPMAIR, 1989, p. 168; 2002, p. 127). 
O método do Carbono-14 data idades entre 25.000 e 30.000 anos. Datações 
de idades mais avançadas exigem outros métodos. Por exemplo, o método 
potássio-argônio e o rubídio-estrôncio mostraram que as idades do Escudo 
Oriental Africano são idênticas às do Escudo Brasileiro. (EICHER, 1969, p. 112).
3.4 PALEONTOLOGIA
O estudo dos fósseis desvenda muita coisa do passado da Terra. Por 
exemplo, pode-se identificar o clima da época em que vivia o fóssil, desde que 
se conheçam as suas características. No Estado do Acre, estudando fósseis de 
animais pastadores dos gêneros Tapirus (anta), Tayassu (cateto ou queixada), 
Glyptodon (gliptodonte, um ancestral do atual tatu), Toxodon (preguiça) e Dasypus 
(tatu), Ranzi (2000) identificou um ambiente de savana de idade pleistocênica 
onde hoje cresce a floresta amazônica.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
74
3.5 DENDROCRONOLOGIA
O estudo dos anéis de crescimento de árvores permite conhecer a sua 
idade e as condições climáticas a que estiveram elas submetidas durante o 
período de crescimento. As sequoias são as mais longevas espécies de plantas 
da Terra – a sua idade pode ultrapassar 5 mil anos. A Sequoia sempervirens é uma 
dessas decanas da natureza (SALGADO-LABOURIAU, 2001, p. 50). Molion 
(1995), mostrou um jacarandá amazonense de 600 anos, cujos anéis indicavam 
todas as variações climáticas ocorridas nesse período.
3.6 VARVES EM VARVITOS 
Depósitos de argila, organizados em camadas no fundo de lagos glaciais 
e submetidos ao congelamento em períodos frios, originam uma rocha chamada 
varvito. Os estratos sedimentares são chamados de varves e indicam as condições 
ambientais em que se formaram (DANSEREAU, 1957, p. 117). Em Santa Catarina, 
no Município de Trombudo Central, existem camadas de varvitos que indicam a 
idade e em que tipos de ambiente elas se formaram.
3.7 REFÚGIOS FLORESTAIS
São ilhas de vegetação que não combinam com o clima atual. Por exemplo, 
na Serra da Mantiqueira e na Serra da Bocaina, a existência de refúgios de Araucaria 
angustifolia, em altitudes acima de 1.500 metros, numa região tropical, sugere um 
clima relativamente mais frio que o atual no passado, que fez com que a araucária 
emigrasse para o norte.
3.8 PALEOMAGNETISMO 
Quando as rochas magmáticas se resfriam, deixam marcados nelas 
vestígios da direção do campo magnético terrestre. Rochas magmáticas com mais 
de 1 bilhão de anos permitiram indicar a posição do território brasileiro no Pré-
Cambriano. (BICUDOI, 2002). 
3.9 FÓSSEIS VIVOS 
Alguns animais e plantas atuais originaram-se em eras passadas, mas 
continuam vivos. A árvore Gingko biloba, encontrada no Japão e na China, 
tem idade triássica e é a única espécie viva do gênero Gingko. O ornitorrinco 
(Ornithorhynchus anatinus) é um mamífero primitivo e estranho: ele põe ovos, tem 
bico de pato, amamenta os filhotes e não existem outros espécimes do seu gênero. 
Vive apenas na Austrália e na Tasmânia.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
75
As técnicas de estudo do passado são inúmeras e não atuam sozinhas, 
uma dando suporte à outra, como peças de um quebra-cabeça, demonstrando 
que elas se correlacionam umas com as outras.
4 A DERIVA CONTINENTAL E O SEU SIGNIFICADO 
BIOGEOGRÁFICO
O deslocamento dos continentes teve reflexos em todo o planeta e mudou 
a sua face, ao originar oceanos e mares, alterar o clima mundial e levar a uma 
incomensurável mudança nas formas de vida em todo o mundo. 
Em 1915, o astrônomo e climatologista alemão Alfred Wegener (1880-
1930), desenvolveu a teoria da deriva continental. Era um tema amplamente 
discutido desde o século XIX, na Europa. 
Wegener sustentava que os continentes formavam apenas um único bloco, 
que ele denominou de Pangea, cercado por um único oceano, a que chamou de 
Panthalassa. Ele apoiou-se em alguns fatos:
• tilitos da mesma idade ocorriam na Índia, Austrália, África do Sul e Brasil;
• grande semelhança entre a flora da Europa e da América do Norte; 
• o réptil fóssil Mesossaurus, do Permiano, era encontrado na África e na América 
do Sul; 
• a flora de Glossopteris, do Devoniano, também era encontrada na África, na 
Austrália, na Ásia e na América do Sul. 
Ele não elaborou, contudo, uma boa explicação para o deslocamento dos 
continentes, o que lhe valeu muitas críticas e a sua teoria foi quase que esquecida. 
Entretanto, a moderna teoria da tectônica de placas, surgida nos anos 60, a reviveu.
Eicher (1969, p. 109) afirmava:
Muitas evidências geológicas sugerem que a deriva ocorreu, mas não 
a provam. Durante décadas recentes esta evidência, por si só, não 
conseguiu influenciar os adeptos da permanência continental, que 
continuaram céticos a respeito do que consideravam uma hipótese 
radical e desnecessária.
As ideias de Wegener foram aceitas a partir da década de 1970, depois que 
os métodos de datação e de paleomagnetismo foram aperfeiçoados no final dos 
anos 60. A tectônica de placas sustenta que os blocos continentais são empurrados 
por fortes correntes de magma e deslizam sobre as placas oceânicas. A América 
do Sul afasta-se da África cerca de 5 centímetros por ano (LEONARDI, 1984, p. 
51). A Califórnia desloca-se para noroeste numa velocidade de 3 a 5 centímetros 
por ano. (EICHER, 1969, p. 112).
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
76
5 BREVE DESCRIÇÃO DA EVOLUÇÃOBIOGEOGRÁFICA NAS 
ERAS GEOLÓGICAS
5.1 O ARQUENO
A era mais antiga da Terra é o Pré-Cambriano. Foi dividida em dois 
períodos: Arqueano, que começou há 4,6 bilhões de anos e terminou há 2,5 bilhões 
de anos, e o Proterozoico, que se estendeu de 2,5 bilhões a 540 milhões de anos. O 
Arqueano corresponde a 45,66% do tempo geológico total.
A crosta ainda era muito fina, com predomínio de rochas vulcânicas 
basáltico-andesíticas, envolvidas pelo oceano de magma fumegante. A gravidadejá prendia uma tênue atmosfera, mortal para os seres vivos atuais, formada 
apenas por elementos livres – hidrogênio, nitrogênio e oxigênio.
Há 3,5 bilhões de anos, reações entre os elementos resultaram no dióxido 
de carbono (CO2), na amônia (NH3), no metano (CH4), no vapor de água, e, pouco 
mais tarde, apareceram o ácido clorídrico (HCN), o gás sulfídrico (H2S) e o dióxido 
de enxofre (SO2). Desta forma, a atmosfera tornou-se redutora. 
Tormentas violentas levaram para os mares esses compostos. Os 
oceanos começavam a se formar. Ainda eram de água aquecida e, no seu 
interior, o calor atuou como catalisador e os compostos recém-chegados da 
atmosfera formaram os primeiros aminoácidos e polímeros e, mais tarde, os 
ácidos nucleicos, RNA e DNA.
Bolsões de oxigênio apareciam nos mares rasos e as primeiras algas 
azuis, as cianofícias, primeiros organismos autotróficos, começaram a fazer 
fotossíntese e liberar mais oxigênio na água. Na atmosfera, o oxigênio do vapor 
de água expelido pelos vulcões e pela evaporação dos oceanos aquecidos formou 
a primeira capa de ozônio, momento fundamental para a vida, que iniciava seus 
primeiros e tímidos passos na proteção dos oceanos. 
A separação dos continentes encerra um importantíssimo significado 
biogeográfico. Graças ao deslocamento, as populações de animais e de plantas 
se separaram e com o passar do tempo, foram constituir novas famílias, gêneros 
e espécies. O deslocamento explica, por exemplo, por que a araucária existe no 
Brasil, na Argentina, no Chile e na longínqua Austrália. Explica também por que 
macacos existem na América tropical e na África. E também revela por que a 
fauna da Austrália difere tanto das demais.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
77
Junto com as cianofícias, que cresciam em número e oxigenavam cada vez 
mais os mares, apareceram os primeiros organismos heterótrofos aeróbicos. A 
partir dessa época, a concentração de oxigênio não parou mais de crescer. A vida 
surgia, pouco a pouco, na Terra.
Os organismos mais antigos foram os estromatólicos, depósitos de 
bactérias cianofícias, que se agregavam em rochas próximas às costas. Os fósseis 
de estromatólitos foram encontrados na África do Sul e na Austrália. No Brasil, 
apareceram em Itapeva (SP), Corumbá (MT) e nas proximidades de Curitiba (PR) 
(MCALESTER, 1971; SALGADO-LABOURIAU, 1994). 
5.2 PROTEROZOICO OU PRÉ-CAMBRIANO
Iniciou-se há 2,5 bilhões de anos. É formado pelo Proterozoico Inferior 
(2,5 bilhões a 1,6 bilhão de anos), Proterozoico Médio (1,6 bilhão a 900 milhões de 
anos) e Proterozoico Superior (900 milhões a 540 milhões de anos).
A crosta ainda era inconsolidada e o teor de oxigênio na atmosfera e 
na água, muito pequeno. A velocidade da Terra, ainda muito próxima do Sol, 
era de 13.500 km/h. Os dias tinham 14 horas e 50 minutos e o ano, 880 dias. No 
Cambriano (600 ma), com o afastamento cada vez maior do Sol, a velocidade da 
Terra reduziu-se para 1.800 km/h, o dia tinha 21 horas e 19 minutos e o ano ficou 
mais curto, 424 dias. A velocidade atual da Terra no equador é de 1.600 km/h.
Glaciações sucessivas, vulcanismos, terremotos e colisões constante dos 
blocos continentais eram comuns nesse período. O primeiro grande continente, 
Rodínia – terra-mãe, em russo – estendia-se pelos dois hemisférios.
Três ciclos orogenéticos ocorreram nesse período. Há 1 bilhão de anos, 
a orogênese Laurenciana afetou a parte sententrional da América do Norte. Há 
800 milhões de anos foi a vez da orogenia Huroniana atingir os Grandes Lagos, 
na América do Norte, a Escócia e chegou até a Finlândia. Finalmente, no fim 
deste período, a orogenia Animiquiniana não teve muita expressão. (FONT-
ALTABA & ARRIBAS, 1964). 
No Pré-Cambriano Inferior, uma grande glaciação envolveu toda a Terra, 
excetuando-se a faixa equatorial, que se manteve aquecida. 
Os primeiros testemunhos de vida na Terra têm a idade de 3,7 bilhões de 
anos – eram os estromatólitos, estruturas de carbonato de cálcio, ramificadas ou 
laminadas, que formavam bancos com a espessura média de 1 metro, podendo, 
em raros casos, chegar a algumas dezenas de metros (McAllester, 1971: 30). A 
flora do Silex Flint (EUA e Canadá) e a fauna de Ediacara (Austrália) são dois 
dos mais importantes depósitos de estromatócitos de idade pré-cambriana 
superior (650 ma).
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
78
A flora do Sílex Gunflint era formada por filamentos delgados 
microscópicos e corpos esféricos, muito semelhantes às atuais bactérias 
(MCALLESTER, 1971, p. 32). Nas montanhas de Ediacara, no sul da Austrália, 
em 1947, decobriram-se impressões macroscópicas de animais de corpo mole 
gravadas no arenito, que lembram as atuais medusas, pólipos e vermes. A 
fauna de Ediacara inclui-se em dois filos atuais: os Celenterados (organismos 
multicelulares, como os corais, as anêmonas e as medusas) e os Anelídeos 
(vermes segmentados, como a minhoca).
A fauna de Ediacara, para alguns autores, assinala a passagem do 
Proterozoico para o Paleozoico (Cambriano), quando novas formas de vida 
apareceram para substituí-la.
Embora tenha sido o período mais longo da história da Terra, o Pré-
Cambriano é pobre em registros fósseis, embora os mares já contivessem uma 
população apreciável. Os estromatólitos, de idade pré-cambriana, aparecem 
no Brasil, encontradas em calcário, em Itapeva (SP), Corumbá (MT) e nas 
proximidades de Curitiba. (Id. p. 30). 
A Plataforma Sul-Americana, de idade arqueana, é formada de rochas 
metamórficas (anfibolitos, granulitos, granitoides, de idade arqueana), 
associadas a dobramentos, sedimentos e rochas vulcânicas de idade 
proterozoica. A Plataforma consolidou-se no Proterozoico Superior e 
início do Paleozoico, no fim do Ciclo Brasiliano. As rochas mais antigas 
da América do Sul encontram-se no Brasil Central, nas proximidades 
das Guianas (MIOTO; HASUI, 1987, p. 45). 
No final do Proterozoico Superior, a Terra foi assolada pela mais duradoura 
glaciação em toda a sua história, que se estendeu de 1 bilhão a 600 milhões de 
anos e atingiu todos os continentes.
A maior glaciação da história da Terra deu-se no final do Proterozoico 
Superior, entre 1 bilhão e 600 milhões de anos e deixou marcas em quase todos 
os continentes. Os tilitos, rochas originadas da consolidação de fragmentos 
transportados por geleiras (conglomerado glaciário), são registros das glaciações 
deste tempo. No final do período, em consequência dessa glaciação, uma 
transgressão marinha atingiu todo o mundo.
 A essa época, Rodínia rompeu-se em dois grandes blocos continentais, que, 
mais tarde, também se partiram em blocos menores. Abriu-se um novo oceano – 
Lapetus – que separava os dois grandes blocos. Nasciam, então, os continentes de 
Laurásia (hoje, ocupado pela América do Norte, Sibéria e China), que se postava 
na linha do equador, Báltica (o atual norte da Europa), nas latitudes médias, e 
Gondwana, o mais extenso, que englobava das latitudes baixas do hemisfério 
Norte até o polo Sul.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
79
5.3 A ERA PALEOZOICA
Seis períodos compõem a era Paleozoica: Cambriano, Ordoviciano, 
Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano. Estende-se de 600-540 milhões a 
270 milhões de anos.
5.3.1 Cambriano
A transgressão marinha do período anterior indica o começo deste período 
há cerca de 570 MA, o que corresponde a 1.3% do tempo geológico total. A fauna 
marinha invadiu as plataformas rasas inundadas na transgressão e, daí, bem mais 
tarde, deixaria os oceanos para colonizar as terras baixas.
Na transição com o Pré-Cambriano, época de elevado número de animais 
e multicelulares heterótrofos – artrópodos, equinodermos e moluscos – com a 
vida bem consolidada, convivia com algas e outras plantas marinhas (SALGADO 
LABOURIAU, 1996). Com exceção do filo Bryozoa, todos os filos invertebrados 
atuaisdotados de partes duras surgiram no período de transição (MCALLESTER, 
1971). Atualmente, são conhecidas mais de 900 espécies que surgiram neste período. 
Três províncias faunísticas ocorriam nos oceanos. A primeira aparecia ao 
largo de Laurásia, na faixa equatorial. Outra província ficava ao longo da costa 
de Báltica, nas latitudes médias e altas, de águas frias e com camadas de folhelhos 
e arenitos de 250 metros de espessura. A terceira e mais importante província 
apareceu ao largo de Gondwana.
No final do Cambriano Inferior, o mar recuou e tornou a transgredir no 
Médio. Na nova subida do oceano ocorreu a radiação adaptativa e apareceram 
classes de trilobitas e artrópodos rastejadores e nadadores, porque seus hábitats 
foram ampliados com o avanço do mar. A fauna de Ediacara e a do Folhelho de 
Burgess (Colúmbia Britânica, Canadá) tiveram rápido desenvolvimento.
Importante acontecimento começou a se desenvolver nessa época: o 
teor de oxigênio na água já permitia o surgimento de seres aeróbicos simples. 
Invertebrados de corpo mole expandiram-se simultaneamente e constituíram as 
faunas de Ediacara e do Folhelho de Burgess (Colúmbia Britânica, Canadá). O 
folhelho de Burgess tem mais de 35 mil espécimes de celenterados e anelídeos de 
corpo mole. Artrópodos – trilobitas – predominam nele (MCALLESTER, 1971, p. 
74). No Brasil, o folhelho de Ponta Grossa (PR) é rico em artrópodos dessa época 
(Paes Leme, 1943, cit. por BIGARELLA et al., 1997, p. 21). Os trilobitas foram um 
dos mais longevos animais que existiram na Terra – dominaram os mares por 400 
milhões de anos. Entraram em decadência até se extinguir apenas no Permiano 
(270 MA). No Cambriano, compunham mais de 60% da fauna marinha. Eram 
predadores vorazes, que não davam moleza para as presas. Eram cobertos por 
uma grossa carapaça de quitina com carbonato de cálcio e fosfato de cálcio. Seu 
tamanho variava entre 2 e 70 cm, sendo mais comuns em torno dos 10 cm.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
80
Onze filos animais desenvolveram-se durante o Cambriano – Annelida, 
Arthropoda, Brachiopoda, Chordata, Ctenophora, Echinodermata, Hemichordata, 
Mollusca, Onychophora, Porifera e Priapulida. A flora fotossintética era unicelular e 
incluía bactérias e algas dos reinos Protista e Monera.
A fauna do Cambriano era muito rica e era composta de 60% de artrópodos, 
em que se inserem mais de mil espécies de trilobitas, 30% de braquiópodos e 10% 
de esponjas, cnidários, moluscos e anelídeos. Algas azuis, fotossintetizantes, não 
formaram fósseis. No Cambriano Médio, algas verdes, Chlorophyta, eram comuns.
As extinções neste período se deram em momentos de regressão marinha 
– os organismos eram expostos à radiação solar e ao ambiente fora d'água, a que 
não se achavam ainda preparados para enfrentar.
5.3.2 Ordoviciano 
Segundo período da era Paleozoica, durou de 505 milhões a 438 milhões 
de anos (1,57% do tempo geológico). 
O Ordoviciano presenciou uma significativa expansão dos seres 
marinhos – as 200 famílias existentes no Cambriano passaram para 500 famílias 
neste período. Lado a lado com os trilobitas, grupos germiformes (artrópodos 
sem carapaça, celenterados, anelídeos) ocuparam os nichos marinhos por 
irradiação adaptativa.
As plantas também evoluíram e as primeiras espécies, que migrariam para 
as terras emersas bem mais tarde, apareceram nos mares tropicais de águas rasas.
NOTA
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para conhecer mais sobre as primeiras espécies, acesse o site: 
<http://freenet-homepage.de/klima/indexe.htm, 2003>. Acesso em: 13 jul. 2010.
Havia mesmo um esboço de vida terrestre – fósseis de insetos assinalam, em 
rochas continentais do Ordoviciano Superior, que já existiam tentativas de emigração.
Animais de corpo mole desenvolveram carapaças e conchas para 
proteção contra a predação empreendida pelos trilobitas e cefalópodes 
(semelhantes ao atual náutico).
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
81
Os trilobitas experimentaram um primeiro declínio quando as águas 
dos mares tropicais, mais quentes e menos oxigenadas, os obrigaram a emigrar 
para águas mais frias. Perduraram então, por mais 300 milhões de anos, até o 
fim do Paleozoico.
A emigração dos trilobitas foi benéfica para suas presas – nautiloides e 
moluscos bivalves –, cujas populações expandiram nos mares mais rasos. Um 
novo personagem surgiu nessa época: peixes ostracodermos, com escamas 
ósseas (FERNANDES, 1982), carapaça óssea e sem mandíbula. Seus fósseis são 
encontrados em calcários do Ordoviciano Inferior na Austrália e nos EUA. 
Todos os filos de animais modernos já estavam formados no final do 
Ordoviciano.
Existiam quatro continentes, no Ordoviciano: Laurásia (América do 
Norte), Báltica (Europa meridional), Sibéria e Gondwana.
Uma potente glaciação, originada no sul de Gondwana, no Ordoviciano 
Inferior, atingiu todo o planeta e extirpou mais de 60% da fauna e da flora dos 
mares. Durou entre 300 mil e 500 mil anos. Desconhece-se a causa dessa glaciação, 
mas os indícios dirigem-se para uma modificação na atmosfera, quando houve 
uma drástica redução no teor de dióxido de carbono, cuja causa também é 
ignorada. A atmosfera não possuía ainda uma boa quantidade de umidade, que 
se juntasse aos demais gases para formar o efeito estufa. Desprovida de um de 
seus gases mais importantes, o dióxido de carbono, o efeito estufa reduziu-se ao 
mínimo e fez cair violentamente a temperatura. O clima só voltou a se aquecer 
no final do período. 
5.3.3 Siluriano 
O Siluriano iniciou-se há 438 milhões de anos e terminou há 410 milhões de 
anos, tempo equivalente a 0,6% do tempo geológico. Cerca de 400 milhões antes deste 
período, os continentes de Laurência, Sibéria e Báltica iniciaram um movimento que 
os levou a coalescer e, no final do Siluriano, dar origem à Laurásia. Esse mecanismo 
foi chamado de orogênese caledoniana (FONT-ALTABA & ARRIBA, 1964) e 
resultou nas montanhas Caledonianas, na Escandinávia, as terras altas escocesas, a 
Groenlândia e os Apalaches. O movimento orogenético prosseguiu até o Devoniano.
Com o ocaso da glaciação ordoviciana, o clima voltou a ser quente e 
úmido. Em algumas regiões, a 40º graus de latitude norte e sul, imperava um 
clima árido. A transgressão marinha subsequente originou mares continentais 
rasos e bem oxigenados, logo invadidos pelas plantas e por invertebrados, que 
encontraram uma infinidade de nichos vazios.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
82
Os trilobitas prosseguiram a sua via crucis em direção ao 
desaparecimento inexorável. Os mares eram agora dominados por 
braquiópodos de idade cambriana, que perfaziam mais de 80% do total 
da fauna. Suas conchas são utilizadas para a datação dos depósitos. 
Mais de 30 mil espécies de fósseis de braquiópodos foram descritas. 
Conhecem-se, hoje, 68 gêneros e 260 espécies vivas, todos marinhos, 
solitários e, quase sempre, presos ao fundo do mar por um pedúnculo. 
(STORER et al., 1991, p. 399).
Contudo, quem dava as ordens nos mares eram os euripterídeos, 
uma subclasse de artrópodos extinta – Eurypterida. Um dos gêneros 
existentes então, Ptegygotus, semelhante ao atual escorpião, mas com 
três metros de comprimento, o maior artrópodo que já existiu na 
Terra. Os euripterídeos nadavam ou rastejavam no fundo do mar e 
eram perigosos predadores de vermes e peixes pequenos. (STORER 
et al., 1991, p. 476). 
NOTA
Prezado(a) Acadêmico(a)!
Para aprofundar seus estudos, acesse o site: <http://freenet-homepage.de/klima/indexe.htm, 
2003>. Acesso em: 13 jul. 2010.
Tentativas ainda tímidas, mas bem-sucedidas, de ocupar as terras baixas 
foram dadas pelas pterifófitas – plantas vascularizadas, que não produzem 
sementes, mas apenas esporos, como as samambaias. São os mais antigos fósseis 
de vegetais conhecidos.
O final do períodofoi marcado por uma crescente aridez, que substituiu 
a umidade até então reinante.
5.3.4 Devoniano 
Durou de 410 mihões até 350 milhões de anos. Foi, talvez, o mais 
importante período do ponto de vista biogeográfico – plantas vasculares e animais 
invertebrados deixaram em definitivo a proteção dos oceanos e ganharam as 
terras baixas litorâneas. O Devoniano é chamado de a idade dos peixes, porque, 
nele, os peixes tiveram importante desenvolvimento. 
Os oceanos proporcionavam aos organismos uma quantidade de 
facilidades – evitavam mudanças bruscas de temperatura, o ambiente era 
relativamente estável, a comida era abundante e a proteção era fácil. A mudança 
para o ambiente subaéreo ou para os lagos e pântanos de água doce litorâneos 
obrigou-os a importantes adaptações fisiológicas e morfológicas.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
83
As plantas enfrentaram falta de água nas rochas secas, sob intensa luz 
solar, enorme perda de água pela transpiração excessiva, acelerada pelo vento 
constante. (MCALLESTER, 1871, p. 81). Os animais se viram obrigados a 
desenvolver estruturas para respirar o oxigênio do ar. A reprodução assexuada 
viu-se em perigo – na água os gametas podiam ser liberados sem muitos 
problemas, mas nas rochas nuas e quentes eles corriam perigo de dessecação. 
Mas nem tudo era fator limitante nas zonas litorâneas – havia luz em 
abundância, oxigênio e comida existiam em quantidades suficientes, desde que 
as plantas se adaptaram muito bem às condições subaéreas.
As algas verdes, do gênero Chlorophyta, foram atraídas pelas 
desembocaduras de águas cristalinas e rasas dos rios e córregos. Foram eles os 
primeiros seres vivos a colonizar as terras e podem ter sido os ancestrais de todas 
as plantas vasculares terrestres atuais, que constituem o filo Tracheophyta. 
Dos charcos à beira-mar, as clorófitas retiravam o dióxido de carbono do 
ar e liberavam o oxigênio. Desta forma, conseguiram, pouco a pouco, iniciar a 
invasão do interior dos continentes. Contudo, apenas no final do período elas 
atingiram porte arbóreo.
As primeiras plantas semelhantes a árvores constituíram a Flora de 
Archaeopteris (literalmente, fetos antigos) – pequenos fetos com troncos de um 
metro de diâmetro e altura entre 9 e 12 metros, que recobriam solos úmidos de 
territórios onde hoje se acham a Rússia, a Irlanda, o Canadá e os Estados Unidos 
(SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 105). As classes Psilophytopsida, Lycopsida, 
Psilotopsida, Articulatae e Filices – todas do filo Pteridophyta – são fósseis (Siluriano 
e Devoniano), mas têm descendentes atuais. (JOLY, 1991, p. 134). 
As plantas tinham anéis de crescimento que indicavam um clima sazonal 
e colonizaram cursos d’água, onde formavam florestas de galeria. Em solos bem 
drenados, os fetos eram substituídos por cobertura herbáceo-arbustiva. No Devoniano 
Inferior, os fetos predominavam em toda a Terra. Produziam esporos e não sementes. 
As gimnospermas primitivas apareceram no final dos Devonianos. Tinham raízes 
bem desenvolvidas e colonizaram as proximidades dos pântanos costeiros e de áreas 
baixas e muito úmidas, onde os esporos adaptaram-se bem por causa da umidade. O 
auge das gimnospermas, entretanto, deu-se no Jurássico e no Cretáceo.
Muitas espécies foram comuns aos períodos Siluriano e Devoniano. O 
grupo mais antigo das plantas terrestres, a ordem Psilophytales, teve seu ápice no 
Devoniano Médio e desapareceu no Superior. A ordem Lepidondendrales é toda 
ela fóssil – mais de 100 espécies fósseis conhecidas (ib.). Nasceu no Devoniano, 
alcançou o seu clímax no Carbonífero e desapareceu no Permiano. A ordem 
Equisetales tem uma família, Equisetaceae, com espécies fósseis e atuais, como a 
cavalinha (Equisetum giganteum). Sua idade é do Carbonífero. 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
84
Ao passo que as plantas vasculares invadiam as terras emersas, nos 
mares vazios, esponjas e corais – de idade cambriana e ordoviciana 
–, junto com os braquiópodos, ocupavam os nichos vazios. Os 
braquiópodos chegaram ao seu clímax no Devoniano, e no Mesozoico 
entraram em declínio. Das 30 mil espécies devonianas existentes, 
restam apenas 285 espécies fósseis. (STORER et al., 1991, p. 242). 
Hoje, existem 63 gêneros e 260 espécies de braquiópodos (Storer et al., 
1991 p. 242). 
Os invertebrados que se arriscaram fora do mar eram lamelibrânquios 
(moluscos bivalves), gastrópodos (moluscos com concha espiralada) e crustáceos. 
Ocuparam os gigantescos charcos e mares rasos, que salpicavam ao longo dos 
litorais. A paisagem àquela época era relativamente simples – nas planícies 
litorâneas, o avanço do mar, devido à fase úmida de então, originou um incontável 
número de pequenos mares, lagoas e pântanos. Poucos além deles, para o interior, 
as rochas nuas ainda dominavam, pois a vegetação ainda não adquirira condições 
de se afastar da umidade litorânea. A vegetação era formada por densas florestas 
de fetos, ainda pouco ocupadas por animais terrestres, exceto alguns insetos, que 
se preservaram no âmbar – a resina fossilizada da conífera Pinus succinifer. Nas 
águas rasas das lagoas e mares costeiros, os invertebrados – sem esqueletos – 
deixaram poucas marcas.
A origem dos vertebrados, que derivaram dos invertebrados, é pouco 
conhecida (Storer et al., 1991, p. 243). Os primeiros vertebrados foram os peixes. 
Infelizmente, ainda faltam fósseis para mostrar a transição dos invertebrados para 
os vertebrados. Mas, sabe-se que, vivendo em rios, lagos e charcos rasos, alguns 
peixes desenvolveram pulmões para sobreviver nas estiagens, sem a necessidade 
de retornar ao mar. (RODRIGUES, 1989 p. 17).
O Ichthyostega era um anfíbio, que pode ser um ancestral dos anfíbios. 
Seus fósseis foram descobertos em Vitória, Austrália. Em Tibagi, Paraná, foram 
encontradas pegadas de um anfíbio mais antigo (LEONARDI, 1984, p. 50).
A locomoção era um problema para os primeiros peixes anfíbios, 
que morriam asfixiados nos charcos durante as estiagens, pois não 
conseguiam alcançar a água a tempo. Além disso, eram presas fáceis 
para os predadores. Por mutação, as nadadeiras transformaram-se 
num acanhado par de patas, que lhes permitia arrastar-se pela lama e 
mudar de um pântano para outro. (MCALLESTER, 1991, p. 96). 
Mas os primeiros animais terrestres de respiração aérea podem ter sido os 
escorpiões da classe Eurypterida (Storer, et al., 1991, p. 242). Predadores vorazes, 
que, embora raramente, atingiam três metros de comprimento, locomoviam-
se com grande facilidade pelos pântanos. Normalmente, os escorpiões não 
ultrapassavam os 20 cm de comprimento e os gigantes de três metros eram raros 
e, obviamente, muito mais perigosos. (STORER, p. 476). 
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
85
No Devoniano Inferior, a paisagem de Gondwana era formada, 
principalmente, por grandes planícies de origem sedimentar, constantemente 
varridas pelo vento. No interior do continente, uma extensa cadeia de montanhas 
cristalinas, já muito desgastada pela erosão, sobressaía-se sobre as desoladas 
planícies. Tectônica, ocorria uma calma em Gondwana. (MONTEIRO, 1968, p. 20). 
Gondwana formava o maior continente do planeta e se estendia ao sul de 
Laurência e Báltica, que eram grandes ilhas situadas ao longo da linha equatorial.
 
Em Gondwana, desertos subtropicais estendiam-se até 35º de latitude sul. 
Em latitudes maiores, em ambos os hemisférios, uma zona de clima sazonal ia em 
direção aos polos.
No Devoniano Inferior, uma glaciação, iniciada no sul de Gondwana, 
começava a marchar para a zona temperada. 
Um novo acontecimento se aproximava. Laurência e Báltica, ao norte, 
e Gondwana, ao sul, iniciavam um movimento que os levaria a se chocar no 
Devoniano Superior para formar o supercontinentre de Pangea. 
O nascimento de Pangea alterou todo o clima no planeta. A mudança de 
direçãodos ventos úmidos favoreceu a expansão da vegetação, que evoluiu dos 
fetos para florestas gigantescas. O consumo de dióxido de carbono aumentou, 
assim como o de oxigênio. Em um clima úmido, a decomposição química das 
rochas e a decomposição da matéria orgânica tornaram os solos mais ricos em 
nutrientes, o que foi ótimo para as nascentes florestas.
No início do Devoniano, o albedo dos continentes era elevado e o calor 
transferido para a atmosfera, por causa das rochas nuas dos continentes, que 
refletiam a radiação solar sem interferência da camada de ar. O crescimento e 
a expansão da cobertura vegetal nas terras emersas fizeram decrescer o albedo. 
Paralelamente, com o aumento do porte das florestas, o consumo de dióxido 
de carbono aumentou, ao passo que menos calor na atmosfera conduziu 
inevitavelmente para a queda da temperatura, que levou para a glaciação, 
chamada de permo-carbonífera, pois avançou e invadiu os períodos seguintes – o 
Carbonífero e o Permiano.
5.3.5 Carbonífero 
Iniciou-se há 355 milhões de anos e prevaleceu até 270 milhões de anos. No 
Carbonífero Inferior, a glaciação, iniciada no período anterior, atingiu as latitudes 
médias de todo o globo terrestre. No Carbonífero Superior, Gondwana chocou-se 
com Laurásia (ou Laurência) e Báltica, e se uniram para formar o supercontinente 
de Pangea (SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 102). Disso resultaram os montes 
Apalaches, na América do Norte, e os Urais, na Rússia.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
86
A região equatorial tinha clima úmido e quente, momento em que as 
florestas atingiram o seu apogeu – as árvores ultrapassavam 30 ou 40 metros de 
altura. A gênese dos futuros depósitos de carvão e petróleo estava se desenhando. 
(BIGARELLA et. al., 1997, p. 31). 
O inlandsis chegou a "[...] algumas centenas de metros de espessura e cerca 
de 2.500 quilômetros de largura [...]” (BIGARELLA, et. al., 1997) e estendeu-se 
da Argentina até Ubatuba, em São Paulo. Ambientes de sedimentação fluviais, 
palustres e lacustres sucederam-se ao longo do período. (MONTEIRO, 1968, p. 20).
 
Com a glaciação, os mares recuaram e deixaram muitas lagunas rodeadas 
por bosques de lepidondendros (fetos arborescentes) em Laurásia. Depósitos 
de hulha, encontrados, hoje, na Inglaterra, França, Holanda e em outros lugares 
da Europa, datam dessa época. (FONT-ALTABA; ARRIBAS, 1964). Em Santa 
Catarina, as camadas de carvão são do Permiano Médio e Superior e também se 
desenvolveram em antigas lagunas e pântanos costeiros. (SCHEIBE, 1986, p. 25). 
Biogeograficamente, o Carbonífero foi riquíssimo em espécies de animais 
e plantas. Apareceram os primeiros répteis vertebrados, que punham ovos – a 
casca rígida evitava o dessecamento do embrião (FERNANDES, 1982) – e insetos 
de grandes proporções. A fauna e a flora ganharam em definitivo os continentes e 
novos gêneros e espécies surgiram à medida que a expansão se dava por irradiação. 
Os mares eram dominados pelos corais, braquiópodos, equinodermos, amonites, 
briozoários etc., todos invertebrados. Os trilobitas entraram, finalmente, em 
declínio sem volta, no Carbonífero Inferior, mas só terminaram a sua longa vida 
no final do Permiano. (STORER et al., 1991, p. 231). 
Peixes da classe Placodermi dominavam os mares. Eram recobertos por 
escamas ou placas ósseas. Os peixes cartilaginosos, como tubarões e raias da 
classe Chondrichthyes, surgiram no Carbonífero Inferior (STORER et al., 199, p. 
231). Nos rios, lagos e pântanos costeiros, crocodilos, salamandras e enguias eram 
as populações mais importantes.
Em Gondwana, durante a glaciação, cresciam plantas apenas de médio e 
pequeno portes. No sul do continente a flora de Glossopteris recobria as planícies. 
Eram plantas de alguns centímetros de altura, muito semelhantes às atuais 
samambaias. (FURLEY; NEWEY, 1986, p. 150). 
As florestas de Laurásia – antes do nascimento de Pangea – eram 
dominadas por árvores dos gêneros Lepidondendron, Sigillaria, Calamites, com 20 
metros de altura, e Cordaites, com mais de 45 metros. Seus hábitats preferidos eram 
os grandes pântanos litorâneos. No interior, em terrenos mais bem drenados, a 
cobertura era esparsa, de menor porte.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
87
5.3.6 Permiano 
O Permiano transcorreu entre 270 milhões até 220 milhões de anos, 
correspondendo a 0,87% do tempo geológico. O fato que marcou o período foi a 
grande extinção ocorrida ao seu fim. 
Uma extensa cordilheira – chamada de Cordilheira Hercianiana – 
emergiu onde hoje é a Europa Central, rodeada por uma grande superfície de 
aplainamento muito antiga. 
O surgimento de Pangea alterou o clima em todo o planeta, o que pode 
ter sido a causa principal das extinções no final do período. Recuos e avanços do 
mar foram comuns e, nas regressões, a flora marinha, exposta à radiação solar, foi 
exterminada. Sem as plantas, muitas espécies de animais se extinguiram.
A glaciação permocarbonífera originou um clima seco, sazonal, com 
chuvas concentradas, que erodiram a cordilheira. Maack (MONTEIRO, 1968) 
descreve assim a paisagem no final do Permiano brasileiro: “[...] grandes lagunas 
de água salobra estendendo-se em continuação à região litorânea dos rasos 
mares da plataforma continental, enquanto vastos lagos de água doce e pântanos 
preencheram as planícies do interior”. 
O Permiano Médio foi dominado por um clima seco, quando muitos 
pântanos costeiros secaram. Muitas espécies de plantas pereceram nessa época, 
assim como muitas espécies de animais, que dependiam da umidade e do alimento 
que os pântanos lhes proporcionavam. Os anfíbios resistiam, porque habitavam 
dois ambientes distintos, o que lhes aumentava a possibilidade de sobreviver. No 
sul de Pangea, em Gondwana, a flora Glossopteris foi substituída por Dicroidium, 
típica de climas semiáridos do Permiano Superior. 
Nas terras emersas, os répteis dominavam, em lugar dos anfíbios. 
Destacava-se a classe Synapsida, ancestral dos mamíferos, que dava os seus 
primeiros passos no final do período, quando climas secos e frios e climas úmidos 
e quentes se alternavam constantemente.
Insetos diversos, aracnídeos e artrópodos habitavam as florestas 
úmidas costeiras, onde o alimento era abundante. Muitos insetos 
cresceram desmesuradamente, como a libélula do gênero Meganeura, 
ordem Protodonnata, que atingia mais de 75 centímetros de 
envergadura. Tinha o corpo estreito, enormes olhos arregalados, 
poderosas mandíbulas e pernas compridas, com as quais agarrava as 
presas. Suas larvas eram aquáticas, carnívoras e predavam pequenos 
vertebrados, como peixes e anfíbios. Quando adulta, a libélula devia 
ser o predador mais temido pelos pequenos animais. Provavelmente, 
devido à grande mobilidade de voo, a libélula aventurou-se pelas 
terras do interior. (STORER et al., 1991, p. 522). 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
88
O réptil Mesosaurus brasiliensis, ordem Mesossaurídeos, destacava-se 
em Gondwana. Seus fósseis foram encontrados na América do Sul e 
na África. Media entre 50-60 cm, tinha cauda comprida, que lhe servia 
para se impulsionar na água, dentes finos e alongados. A garganta 
pequena e o formato dos dentes sugerem que a sua dieta compunha-
se de pequenos crustáceos, cujos restos foram encontrados ao lado dos 
fósseis. No Brasil, os folhelhos da Formação Irati, na bacia do Paraná, 
exibem fósseis do mesossauro. A Formação Irati é rica em fósseis de 
peixes, crustáceos, asas de insetos, espículas de esponjas, esporos e 
madeiras fósseis. (PETRI & FÚLFARO, 1983, p. 129). 
O Mesosaurus e o crustáceo Liocaris aparecem em calcários, enquanto o 
crustáceo Pygaspis, nos folhelhos pirobetumisos.
O período atravessava uma fase tectônica relativamente calma, que 
perdurou por mais de 100 milhões de anos. Os mares permianos eram povoados 
porcrinoides (equinodermos primitivos), amonites (molusco cefalópode), corais 
e uma grande variedade de peixes. Nas águas rasas, próximas à costa, novas 
espécies de anfíbios e répteis adaptaram-se aos ambientes dos pântanos e charcos.
Barreiras biogeográficas distribuíam a fauna em Laurásia e em 
Gondwana. No sudeste de Laurásia, uma extensa cadeia de montanhas e, em 
Gondwana, um deserto longitudinal entre a América do Sul e a África, impediam 
que vertebrados nortistas emigrassem para o sul. Desta forma, até o Permiano 
Superior, vertebrados terrestres não existiam em Gondwana.
O período que antecedeu ao extermínio, no final do Permiano, foi muito 
rico em formas de vida. 
Os pelicossauros (Ordem Pelycosauria, incluída na Subclasse Synapsida, 
Storer et al., 199, p. 660) eram o grupo dominante. Dele fazia parte o réptil 
carnívoro Dimetrodon, um dos ancestrais dos dinossauros. Carnívoro de origem 
carbonífera, habitava os pântanos costeiros e teve o seu apogeu no Mesozoico. 
Media 3,5 metros de comprimento e pesava 250 kg. Nas costas, portava uma 
estrutura semelhante a uma vela de barco, que pode ter sido um aparelho 
termoregulador, por meio do qual absorvia e emitia calor. 
Lado a lado com o Dimetrodon, Secodontosaurus – carnívoros – Diadectes 
e Edaphosaurus – herbívoros – eram os principais répteis, que alcançavam, em 
média, três metros de comprimento. Viviam nos pântanos costeiros, onde tinham 
alimento e proteção. O interior era esparsamente ocupado por pequenos animais 
insetívoros e carnívoros, como Tetraceratops. 
O final do Permiano foi marcado pela maior extinção já ocorrida na Terra. 
Cerca de 95% dos vertebrados extinguiram-se. Dentre as inúmeras hipóteses, que 
tentam explicar a extinção, quatro são as mais aceitas.
A primeira sustenta que a grande glaciação em Gondwana seria uma causa, 
ao provocar resfriamento em todo o mundo e rebaixamento do nível do mar. 
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
89
A segunda teoria afirma que a colisão de Laurásia e Gondwana fez com 
que as terras excedessem os oceanos em área. Isso teria forçado uma intensa 
competição pelo espaço entre as espécies marinhas, o que resultaria no extermínio.
A terceira teoria apela para flutuações climáticas nas zonas temperadas, 
causadas por glaciações nos polos Norte e Sul. Essas flutuações são comprovadas 
por sequências de dunas e evaporitos, encontradas nas camadas sedimentares das 
regiões temperadas atuais. Nos polos há evidências de grandes glaciações permianas.
A quarta teoria apoia-se em violentos eventos de vulcanismos basálticos 
ocorridos na Sibéria. As erupções foram explosivas e lançaram enormes 
quantidades de sulfatos na atmosfera. Nuvens de cinzas e de sulfatos provenientes 
dos vulcões envolveram todo o planeta, o que o privou da luz solar e o resfriou. 
As idades das lavas siberianas coincidem com a época das extinções do Permiano.
UNI
Para você conhecer mais sobre os animais, sugiro que você, acadêmico(a), 
acesse os sites: <http://www.palaeos.com/Paleozoic/Permian/Permian.htm> e <http://
hannover.park.org/Canada/Museum/extinction/permass.html>. Acesso em: 13 jul. 2010.
5.4 A ERA MESOZOICA
A era Mesozoica assinala uma divisão na história da Terra – podemos 
dizer antes e depois do Mesozoico. Ordens e famílias modernas tiveram a sua 
gênese no Mesozoico. 
Pangea estilhaçou-se em blocos distintos, que desenharam os contornos dos 
continentes atuais. Mas o que distinguiu o Mesozoico foram os dinossauros. Os 
grandes répteis viraram heróis – são representados de todas as formas no cinema, 
nas histórias em quadrinhos, na literatura, na televisão. Incontáveis de eletrizantes 
histórias já foram escritas sobre os dinossauros, todas elas irreais, claro. 
Nos continentes os dinossauros ditaram as leis. Nos oceanos, enormes 
répteis marinhos dominavam, enquanto os Pterossaurus voejavam nos ares, 
levando o terror aos pequenos mamíferos, que começavam a surgir. 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
90
5.4.1 Triássico 
O primeiro período dessa era durou de 220 milhões de anos a 180 milhões 
de anos. Foram 60 milhões de anos de constantes inovações. As mais importantes 
dessas novidades foram o desmantelamento de Pangea e o reflorescimento da 
vida no planeta, depois da extinção do Permiano. No Triássico Inferior o clima 
era seco e frio, os oceanos estavam recuados e os continentes ainda eram áridos.
A fragmentaçao de Pangea iniciou-se no fim do Permiano e avançou no 
Triássico Inferior (250 milhões de anos.). O movimento intensificou-se no jurácico 
(135 milhões de anos) e durou até o Cretáceo (205 milhões de anos). 
Laurásia deu o pontapé inicial ao separar-se de Gondwana, o que fez surgir, 
no Triássico Médio, o mar de Thetys (SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 138). No 
final do Triássico, a Europa separou-se, em definitivo, de Gondwana. Grande 
destaque em Gondwana, o intenso vulcanismo durou até o final do Cretáceo. 
Atingiu o máximo no Jurássico e no Cretáceo e, no Brasil, resultou no Planalto 
Meridional. Os derrames ultrapassaram 1 milhão de quilômetros quadrados em 
extensão. (SALGADO-LABOURIAU, 1994).
Um clima sazonal no interior de Gondwana e da Laurásia favoreceu o 
aparecimento de savanas e desertos. No sul do Brasil, o vasto deserto de Botucatu 
distinguia a paisagem.
A erosão das terras emersas permianas formou bacias fechadas, de clima 
desértico, com acumulação de sedimentos avermelhados. Esses sedimentos, 
trabalhados pelos processos erosivos, originaram um arenito vermelho, chamado 
de arenito Botucatu, contemporâneo ao início do vulcanismo.
No início do Triássico, o movimento das placas, durante a separação de 
Gondwana, era muito lento e isso facilitou a eclosão de novas formas de vida, 
favorecidas por um clima que se tornava sazonal e quente. A aridez ainda 
prevalecia, como o provam depósitos eólicos e de evaporitos (depósitos de sal), 
típicos de ambientes áridos.
No entanto, as grandes extensões de terras com climas sazonais sugerem 
que ventos formados em anticiclones marítimos transportavam umidade e calor 
do mar para o interior de Gondwana e Laurásia nas latitudes médias e baixas e, 
em altas latitudes, climas frios eram comuns. Logo, pode-se inferir que o clima no 
início do Triássico era bem diversificado.
O surgimento do mar de Thetys, no leste de Gondwana e sul de Laurásia, 
colaborou para o transporte de umidade e para elevar as temperaturas nas regiões 
de baixas latitudes.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
91
UNI
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para auxiliar seus estudos, acesse os sites: <http://www.ace.mmu.ac.uk/resources/gcc/5-2-
2-2.html> e <http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/270Archosauromorpha/270.000.
html>. Acesso em: 13 jul. 2010.
(Storer et al., 199, p. 666) e para os Archosauriforme. Os arcossauros 
eram carnívoros couraçados, que lembravam os modernos crocodilos. Tinham 
organismos semiaquáticos e viveram no Triássico Inferior e Médio. Deles 
derivaram os dinossauros, os crocodilos e os répteis alados pterossauros. E, bem 
mais tarde, deles surgiram os atuais pássaros.
No Triássico inferior, os dinossauros mostraram a cara pela primeira vez 
e, no Jurássico, atingiram o apogeu. Os primeiros dinossauros eram pequenos, 
se comparados aos seus descendentes. Alguns chegavam a nove metros de 
comprimento, como os herbívoros plateossauros e melanossauros. Nos mares, os 
répteis ictiossauros Shastosaurus e Parvipelvia tinham tamanho avantajado. 
Muitos fósseis foram desenterrados no Brasil: Endotiodonte, com 235 
milhões de anos de idade, foi encontrado em Apucarana (PR); Labirintodonte 
(220-240 milhões de anos) foi achado em Pouso Redondo (SC).
A cobertura vegetal no Triássico teve profundas mudanças com a chegada 
do clima sazonal. Gimnospermas, como as coníferas, povoaram o interior dos 
continentes. Animais herbívoros acompanharam a suaexpansão e foram seguidos 
por predadores. Desta forma, o interior se povoava.
A flora Glossopteris foi substituída pelo feto Dicrodium, que invadiu 
todas as formações vegetais, desde as florestas úmidas quanto os 
campos e as florestas sazonais. Podocarpos, fetos arborescentes, 
cícadas e gingkos, endêmicos de Laurásia, avançaram para Gondwana. 
Cicadáceas e as ormundas substituíram as pteridófitas arbóreas e as 
lepidodendrales, no final do período. (COX; MOORE, 1994, p. 182). 
O aquecimento do clima e o aumento da umidade permitiram o 
aparecimento de novas formas de vida, que foram ocupar os nichos vazios do 
período anterior. Grupos de invertebrados modernos tiveram a sua gênese no 
Triássico. Nos continentes, os insetos experimentaram um grande impulso.
Pequenos répteis, como o Protorosaurus, que media de 50 centímetros a dois 
metros de comprimento, evoluíram para os Thecodontia, ancestrais dos dinossauros 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
92
No sul do Brasil, no final do período, vulcanismo basáltico intercalou suas 
lavas com os arenitos vermelhos do deserto de Botucatu (MONTEIRO, 1968). Na 
Europa, geossinclinais assinalaram a gênese dos grandes dobramentos terciários. 
A chegada dos répteis gigantes pode ter sido uma das causas de uma 
grande extinção da fauna de pequeno e médio portes, característica do Triássico, 
no final do período. Os grandes dinossauros começavam a dominar a Terra.
Carnívoros, como o réptil Cynognathus, de idade permiana, considerado 
um ancestral dos mamíferos (STORER et al., 1991, p. 660), junto com Garjainia e 
Erythrosuchus, eram os maiores predadores de então. 
Pequenos animais, ágeis, dotados de grande inteligência, espalharam-
se pelos desertos triássicos. Eram os proto-mamíferos. Refugiavam-se em tocas 
escavadas no solo duro e árido, abrigavam-se em cavernas ou afloramentos 
rochosos. O Cynognathus não ultrapassava 1,5 metro de comprimento. Ágil 
predador, como se supõe, de acordo com os seus fósseis, predava principalmente 
filhotes dos dinossauros ou dos próprios protomamíferos. Por seu lado, era presa 
dos dinossauros carnívoros. A Terra assistia, agora, a uma luta competitiva feroz 
de antagonistas que se equiparavam.
5.4.2 Jurássico
Durou 180 mihões a 135 milhões de anos. Na entrada do Jurássico, o clima 
umedeceu e aqueceu e o planeta tomou uma feição tropicalizada. O clima era 
quente e úmido, o que favoreceu rápida expansão da fauna e da flora. Os pequenos 
mamíferos adaptaram-se com grande facilidade às alterações ambientais. Não 
podiam enfrentar os grandes répteis e, por isto, agiam nas sombras – tinham 
hábitos noturnos, em sua maioria.
Pangea prosseguiu despedaçando-se. A América do Norte separou-se de 
Laurásia e, ao mover-se para oeste, formou um braço de mar, que se tornaria 
o Golfo do México. No continente, as Montanhas Rochosas e a Sierra Nevada 
começaram a surgir, graças ao deslocamento para oeste do bloco continental.
Em Gondwana, uma grande fenda abriu-se e o futuro Oceano Atlântico 
meteu-se por ela, iniciando a separação da América do Sul e da África. No 
litoral ocidental, o deslocamento de Gondwana para oeste, para baixo da placa 
oceânica, provocou grandes dobramentos nos sedimentos marinhos. No final 
do período, o mar recuou e esboçou os atuais contornos da Europa (FONT-
ALTABA; ARRIBAS, 1964).
O desdobramento de Pangea foi fundamental para a Biogeografia, porque 
separou a biota gonduânica e forçou o aparecimento de linhagens diferentes na 
América do Sul, África, Antártida e Austrália. 
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
93
As gimnospermas continuaram dominando a flora. Cícadas (do gênero 
Cycca) eram de tal ordem comuns, que o Jurássico é chamado de idade das cícadas. 
As cícadas atuais pertencem à ordem Cycadales, com duas famílias – Zamiaceae e 
Cycadaceae (JOLY, 1991, p. 193). As cicadales mais antigas datam do Devoniano, 
mas o seu ápice se deu no Triássico e, sobretudo, no Jurássico. Junto com as 
Cycadales, as Bennettitales, que se extinguiram no final do Cretáceo, compunham 
mais de 40% da flora jurássica (Ib., p. 196). 
As famílias atuais de coníferas – Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Pinaceae, 
Podocarpaceae, Taxaceae e Taxodiaceae – fazem parte da ordem Coniferae. 
As coníferas (ordem Coniferae) dominaram o Jurássico. As famílias 
atuais Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Taxaceae e 
Taxodiaceae estão incluídas na ordem. Da classe Cycadopsida faz parte a 
ordem Ginkgoales, com uma única espécie viva, Gingko biloba, nascida 
no Jurássico. Os xaxins pertencem à família Dicksoniaceae e abundaram 
no Jurássico. (JOLY, 1991, p. 173). 
As samambaias arborescentes ou samambaiuçus (família Cyatheaceae), 
com folhas que podem ultrapassar três metros de comprimento, atingiam mais 
de 20 metros no Jurássico (JOLY, 1991, p. 170). Os sub-bosques das coníferas 
eram cobertos por um tapete de osmundáceas (família Osmundaceae). A classe 
Sphenopsida, representada apenas pela família Equisetaceae (ordem Equisetales), 
tem um membro sobrevivente, de idade carbonífera – a popular cavalinha, do 
gênero Equisetum. (JOLY, p. 152). 
 
A família Araucariaceae é a mais antiga dentre as coníferas. Seus ancestrais 
estão no Paleozoico e no Mesozoico. A família consolidou-se no Mesozoico – as 
espécies do gênero Araucaria têm idade jurássica e cretácea e vivem na América 
do Sul, na Austrália e Nova Zelândia. O gênero tem 18 espécies. A araucária tem, 
pois, cerca de 250 milhões de anos de idade.
Os oceanos atingiram uma enorme diversidade, com novas famílias que 
surgiram no início do Triássico e encontravam nichos desocupados. Esponjas, 
corais, briozoários, gastrópodos, bivalves e amonoides, todos invertebrados, 
povoavam os oceanos. Nos continentes, lesmas, milípedes, escorpiões, aranhas 
espalhavam-se por entre a vegetação luxuriante. Os insetos eram representados 
pelas ordens Orthopera, Hemoptera, Psylloidea, Pentamoidea, Cimicoidea, Thysanoptera, 
Coleoptera e Hymenoptera.
Os dinossauros, ainda pequenos e com boa locomoção, deixavam os 
hábitats próximos ao litoral e se aventuravam em biótopos interioranos, mais 
secos (Storer et al., 1991, p. 656). Eles mostravam uma excelente adaptação ao 
ambiente. A pele grossa e seca reduzia a transpiração e os ovos, agora, passaram a 
ser postos em terra firme e não mais na água, o que reduzia o perigo de predação 
dos filhotes. Os dinossauros se preparavam para dominar a Terra nos próximos 
100 milhões de anos.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
94
Se em terra os dinossauros já ditavam as regras, no ar, dois indivíduos 
levavam o terror aos mamíferos que se aventuravam fora das tocas 
durante o dia – os pterodáctilos, com uma envergadura de 7,5 
metros, grandes voadores, e os Archeopterix, nascidos no início do 
Jurássico. Com o tamanho semelhante ao pombo atual, eram os 
primeiros dinossauros com penas, ancestrais dos atuais pássaros. 
Eram carnívoros e os dentes, como mostram os fósseis, indicavam 
grande voracidade. Os Archeopterix não voavam, apenas planavam. 
(STORER et al., 1991, p. 687).
Com essa estupenda capacidade de adaptação, os dinossauros foram as 
formas de vida superior mais duradouras que apareceram no planeta. No entanto, 
no fim do Cretáceo, desapareceram numa velocidade inversamente proporcional 
à sua existência. 
5.4.3 Cretáceo 
Durou de 135 milhões a 70 milhões de anos. Período de intensas mudanças 
geológicas e biogeográficas na Terra. A separação da América do Sul e da África 
interrompeu a dispersão da flora e da fauna no sentido longitudinal. Com o 
movimento da África para o norte, o mar de Thetys desapareceu.
As angiospermas surgiram nesse período nas regiões tropicais. A expansão 
teve início pouco antes da divisão definitiva dos continentes, o que favoreceu 
plantas com florese frutos. As flores atraíram insetos polinizadores – desta forma, 
ambos, flores e insetos, se beneficiavam uns dos outros. Esse processo chama-
se coevolução. Entretanto, as gimnospermas, como as cicadáceas, os fetos e as 
coníferas, que dependiam de mecanismos mais complicados para se expandir, 
como o vento, tiveram uma redução correspondente ao avanço das angiospermas. 
Mais bem-dotadas, as angiospermas contavam com uma grande capacidade de 
adaptação e espalharam-se por todo o planeta.
No Cretáceo Médio (120 ma), as floras de Gondwana e de Laurásia 
mostravam diferenciações longitudinais. No norte de Laurásia, o clima 
temperado-úmido desempenhou importante papel no desenvolvimento das 
pináceas (família Pinaceae) e dos fetos. No norte de Gondwana, cícadas e poucos 
fetos eram as dominantes. No sul, de clima úmido e temperado, coníferas do 
gênero Podocarpus e muitas espécies de fetos predominavam, lado a lado com 
árvores perenifólias, arbustos e ervas. 
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
95
FONTE: Cox; Moore (1994, p. 192)
Ao passo que as angiospermas se expandiam, no Cretáceo Médio 
(120 milhões de anos) as floras de Gondwana e de Laurásia mostravam 
diferenciações longitudinais. No norte de Laurásia, de clima temperado-
úmido, dominavam coníferas endêmicas, da família das Pináceas (Pinaceae), 
junto com alguns fetos. No sul de Laurásia, as espécies dominantes eram os 
fetos e outros gêneros de coníferas. No norte de Gondwana apareciam as 
cícadas e poucos fetos. No sul de Gondwana, úmido e temperado, coníferas 
do gênero Podocarpus e muitos fetos eram as plantas dominantes. No sul de 
Gondwana apareceram árvores perenifólias, arbustos e ervas, que conviveram 
junto com os podocarpos e fetos. 
A espécie arbórea africana Napoleona deixou fósseis nos arenitos cretácicos 
nos Estados do Piauí e Acre (IBGE, 1991, p. 52). Há 110 milhões de anos, o sul do 
Ceará era pontilhado de lagos habitados por uma fauna variada de peixes, anfíbios 
e répteis. Santana placidus, ancestral do Tyranossaurus rex, era um dinossauro 
carnívoro de 2,5 metros de comprimento, que dominava a região. 
Medidas do isótopo de oxigênio de fósseis de conchas marinhas mostram 
que o clima era quente, e os oceanos eram cerca de 15º C mais aquecidos que os 
atuais (COX; MOORE, 1994, p.193). No final do Cretáceo (Cretáceo Superior), 
o clima esfriou, provavelmente devido ao elevado número de oceanos – como o 
Atlântico – e de mares continentais rasos, cuja água absorve mais calor que a terra 
e o libera gradualmente. No interior dos continentes, longe dos oceanos, o clima 
tornou-se sazonal, com verões muito quentes e secos e invernos frios e úmidos 
(COX; MOORE, 1994, p.193). 
As correntes marinhas afetam enormemente o clima das regiões costeiras. 
Entre a Antártica e a Austrália, tão logo ambas se separavam, uma corrente circumpolar 
fria impediu que a água quente do sul do Pacífico alcançasse à região sub-polar. A 
aridez no interior da Austrália aumentou e a calota polar teve grande incentivo. 
(COX; MOORE, 1994, p. 194). A Corrente do Golfo encontrou caminho para o norte 
graças à abertura do mar da Noruega, entre a Groenlândia e a Escandinávia, no fim 
do Eoceno (53 ma), e chegou até às altas latitudes do Atlântico Norte.
A evolução dos mamíferos primitivos em placentários e marsupiais foi 
muito rápida no Cretáceo, e passaram a competir com os senhores da biosfera – os 
dinossauros. O pterossauro, do gênero Ornithocherius, com uma envegadura de 12 
metros, usava com inteligência as correntes ascendentes e descendentes e voava 
quilômetros sem a necessidade de bater asas. Seus fósseis foram encontrados em 
todo o mundo, inclusive no Brasil, o que atesta a sua enorme capacidade de voar.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
96
Os pássaros ganharam grande impulso. Os pequenos dinossauros 
terapsidas (gênero Therapsida) foram, provavelmente, seus ancestrais, pois sua 
estrutura óssea é muito semelhante a das aves atuais. A maioria dos pássaros 
cretácicos era dotada de dentes, como o Archeopterix. O arqueoptérix nasceu no 
Jurássico e chegou até o Cretáceo com o status de ancestral de todos os pássaros 
atuais. Seus restos encontram-se, principalmente, na Alemanha.
O Cretáceo assistiu ao apogeu do vulcanismo triássico. Em Santa Catarina 
e no Rio Grande do Sul, os derrames ácidos deram origem aos campos de altitude, 
que constituem os lugares mais elevados desses Estados. Em Presidente Epitácio, 
São Paulo, derrames sucessivos chegaram a 1.500 metros de espessura. (PETRI; 
FÚLFARO, 1983, p. 235).
No final do Cretáceo, ilhas de origem vulcânica pontilharam o oceano 
entre Gondwana e Laurásia. O tráfego de plantas e animais, que havia sido 
interrompido com a separação, retomou, ainda que timidamente. (SALGADO-
LABOURIAU, 1994, p. 135). 
A separação dos continentes teve um enorme significado biogeográfico. 
As biotas, antes convivendo juntas e compatilhando cargas genéticas mútuas, 
separaram-se e cada uma tomou um rumo diferente na evolução. 
O número de famílias de animais terrestres e marinhos diversificou-
se: no Carbonífero, no Permiano e no início do Mesozoico, havia 20 
ordens de répteis. No Mesozoico e no Cenozoico existiam 33 ordens de 
mamíferos. Nos oceanos e nos mares rasos do interior dos continentes 
– chamados mares epicontinentais – as famílias de vertebrados 
aumentaram de 270, no Mesozoico, para as mais de 400 atuais. 
(MIELKE, 1989, p. 65).
O final do Cretáceo coincidiu com o fim dos dinossauros. Muitas teorias 
tentam explicar o súbito desaparecimento dos répteis gigantes. A mais aceita 
defende a ideia de um meteorito de 10 km de diâmetro que caiu na Península 
de Yucatã, no México, há 65 milhões de anos e abriu uma cratera com 180 km de 
diâmetro. Essa teoria foi elaborada por Luiz e Walter Alvarez, em 1980. 
Alvarez & Alvarez notaram um grande aumento, irregular, do mineral 
irídio nas camadas geológicas da zona da queda. O irídio é um metal raro na 
crosta e aparece em quantidades diminutas. Por exemplo, no granito o teor de 
irídio é de 0,00001 ppm. Contudo, teores mais elevados foram encontrados em 
meteoritos. Logo, concluíram eles, o aumento do irídio na região só poderia ter 
vindo do espaço, porque, reforçavam, na Terra esse aumento súbito é impossível. 
Observaram também traços de fuligem e cristais de quartzo alterados. O quartzo 
só é alterado em temperaturas e pressões muito elevadas e a fuligem atesta que 
houve alta combustão no local.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
97
UNI
Prezado(a) acadêmico(a)!
Para aprofundar seus estudos, sugiro que você acesse os sites: <http://web.ukonline.co.uk/a.
buckley/dino.htm> e <http://www.solarnavigator.net/archaeology/dinosaurs.htm> e <http://
www.solarnavigator.net/archaeology/dinosaurs.htm>. Acesso em: 13 jul. 2010.
A teoria de Alvarez & Alvarez, embora sofra críticas, é a mais aceita para 
explicar o súbito desaparecimento dos dinossauros.
As tentativas de explicar as extinções são inúmeras. Uma das mais 
estudadas é o campo magnético da Terra. Muitas rotas de migrações de animais 
e aves são governadas pelas linhas magnéticas, que orientam o movimento e 
até a comunicação – o tordo europeu, as salamandras, as abelhas, os pombos e 
algumas espécies de golfinhos utilizam o campo magnético. Mudanças no campo 
magnético afetam o comportamento dos animais.
Nos primeiros 55 milhões de anos do Cenozoico houve pelo menos 171 
inversões do campo magnético. As mudanças se deram numa média de tempo 
que variava em torno de 1 milhão de anos. Nos últimos 170 milhões de anos – no 
Mesozóico – houve mais de 300 inversões magnéticas. (ERICKSON, 1992). 
No Carbonífero Superior, o campo magnético permaneceu estável até 
o Permiano – foram cerca de 50 milhões de anos de calma. A grande extinção 
permiana coincide com o fim da estabilidade magnética.
Os impactosde meteoritos na Terra podem provocar inversões do campo 
magnético. A última inversão se deu há 700.000 anos e parece estar associada 
a fragmentos de meteoritos, que caíram na Terra. As idades dos fragmentos 
coincidem com a época da inversão. (MIELKE, 1989, p. 67).
O súbito aumento da temperatura poderia ter sido a principal causa da 
extinção. Na queda, o meteorito incendiou a atmosfera pelo atrito, em todo o 
planeta, e o impacto levantou uma enorme quantidade de poeira. A radiação solar 
foi dispersada, as plantas não faziam mais a fotossíntese e, ao se extinguirem, 
levaram consigo os animais herbívoros e carnívoros. Não só os dinossauros foram 
extintos. Mais de 80% das formas de vida pereceram à época. 
Em 1990, o pesquisador Alan Hildebrand encontrou uma cratera com 180 
km de diâmetro na Península de Yucatán, cuja idade, calculada pelo argônio 40, é 
de 65,5 milhões de anos, que coincide com a data da extinção. 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
98
5.5.2 Paleoceno 
Iniciou-se há 70-65 milhões de anos até 54 milhões de anos. Os nichos 
vazios por causa da extinção do Cretáceo foram preenchidos, graças ao clima de 
temperaturas e umidade elevadas. Grandes cadeias de montanhas surgiram nessa 
época – os Andes, as Rochosas, os Alpes, os Cárpatos, os Pirineus e o Himalaia. A 
Antártica e a Austrália ainda se achavam ligadas à América do Sul. No hemisfério 
Norte, o Atlântico Norte começava a avançar sobre Laurásia, o que resultaria na 
separação da América do Norte e da Europa.
5.5.3 Eoceno 
Durou de 54 milhões a 34 milhões de anos. O surgimento da América do 
Norte e da Europa obrigou ao Atlântico Norte dirigir-se para o sul, levando água 
fria para o sul. O clima ainda era quente e úmido. A separação da América do Sul 
e da Antártica abriu o Atlântico Sul e água quente tropical movimentou-se para o 
sul e provocou um aumento da temperatura do ar entre 10º C e 18º C. Esse clima 
quente perdurou por 2 mil anos (COX; MOORE, 1994, p. 198). Por causa desse 
aumento da temperatura, cerca de 150 gêneros de plantas tropicais expandiram 
para o norte e alcançaram a região de Londres – fósseis de plantas tropicais foram 
encontrados junto ao rio Tâmisa.
5.5 A ERA CENOZOICA
O Cenozoico é a era atual. Iniciado entre 70 milhões e 65 milhões de 
anos, é a era dos mamíferos. A vida evoluiu de maneira definitiva. A evolução 
se deu num ritmo mais ou menos acelerado e os insetos, os pássaros e os peixes 
ganharam grande impulso. 
Dois períodos constituem o Cenozoico – o Terciário, entre 65 milhões e 2 
milhões de anos, e o Quaternário, nos últimos 2 milhões de anos. 
5.5.1 Terciário 
O Terciário é formado por cinco épocas: Paleoceno (70-54 milhões de anos), 
Eoceno (54-34 mihões de anos), Oligoceno (34-22 milhões de anos), Mioceno (22-
11 milhões de anos) e Plioceno (11-2 milhões de anos). O Quaternário tem duas 
épocas: Pleistoceno (2-1 milhão de anos) e o Holoceno (1 milhão de anos).
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
99
A Índia separou-se da África no final do Cretáceo e levou de 20 milhões 
a 30 milhões de anos para chocar-se com o sudeste da Eurásia, 5 mil quilômetros 
ao norte. (SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 165). O choque originou o Himalaia, 
que passou a funcionar como uma importante barreira biogeográfica entre a 
Eurásia e o Sudeste Asiático. O deslocamento da Índia para o norte, devido ao 
longo tempo, forçou sucessivos tipos de climas no bloco, desde o equatorial ao 
temperado, à medida que se movimentava para o norte. O clima atual da Índia é 
sazonal, com invernos secos e frios e verões quentes e úmidos.
Em Laurásia, a orogenia alpina formou os Pirineus e os Alpes. No norte 
da África apareceram os montes Atlas (FONT-ALTABA & ARRIBA, 1964). O mar 
de Thetys deu origem ao atual Mediterrâneo. A ligação entre a América do Norte 
e a Eurásia ainda prosseguia, como palco de trocas de genes entre as duas regiões.
Os mamíferos abriram-se em diversas ordens e famílias. Cervídeos, 
bovinos, cavalos, rinocerontes e hipopótamos evoluíram para as formas atuais. 
As baleias e os morcegos descendem de mamíferos, que retornaram ao mar ou se 
desenvolveram sem deixar de ser alados. A maioria dos mamíferos atuais surgiu 
no início do Eoceno – morcegos, proboscídeos, primatas, roedores, ungulados e 
marsupiais surgiram nesse período.
No Eoceno Médio o clima iniciou uma fase de resfriamento, que 
avançou para Oligoceno e deu origem a uma forte glaciação. As 
florestas recuaram e campos abertos com gramíneas duras em solos 
litólicos as substituíram. O pequeno cavalo primitivo, que habitava as 
florestas de solos macios, perdeu as patas aveludadas e ganhou cascos, 
que lhe permitiam melhor locomoção no solo duro. Na Antártica, que 
se resfriava, a flora tropical foi definitivamente extinta e substituída 
por uma flora de clima frio e seco. (COX; MOORE, 1994, p. 199).
Nas baías e enseadas de águas calmas e rasas, sedimentos foram se 
depositando para servir de hábitat pelos embriões dos manguezais de hoje, como 
Rhyzophora e outros gêneros 
Desertos proliferaram no final do Eoceno, com um largo esfriamento do 
clima. Campos cobriam grandes extensões e animais de cascos puderam evoluir.
Separadas da África desde o Paleoceno (65 milhões de anos), a flora e a 
fauna sul-americanas procuraram outros rumos na trilha da evolução. 
5.5.4 Oligoceno 
Durou de 34 milhões a 22 milhões de anos. Marcou essa época a 
orogenia dos Andes, que desenhou novas paisagens no oeste da América do Sul 
e alterou todo o clima do hemisfério Sul. A Austrália libertou-se da Antártica e 
navegou para sudoeste e abriu caminho para que águas frias polares chegassem 
ao extremo sul da América do Sul, o que ampliou a queda da temperatura e 
originou uma forte glaciação.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
100
5.5.5 Mioceno 
Iniciado há 22 milhões de anos, terminou há 5,3 milhões de anos. O clima 
atravessava um período de extremo dinamismo. Ao separar-se da Antártica, a 
Austrália barrou as águas quentes do Pacífico, o que resfriou mais ainda o clima 
antártico, até então, subtropical. Correntes frias invadiram os oceanos Atlântico, 
Pacífico e Índico até o hemisfério Norte.
Os campos, que se expandiam por causa do clima frio, eram povoados por 
grandes herbívoros. O estreito de Bhering tornou-se importante rota de trânsito 
entre a América do Norte e a Eurásia. Os mamutes, vindos da África, cruzaram 
a Sibéria e estabeleceram-se na América do Norte. O Caribe era salpicado de 
incontáveis pequenas ilhas, que foram povoadas por animais e por pássaros.
5.5.6 Plioceno 
Última época da era Cenozoica, o Plioceno durou de 5 milhões até 2 milhões 
de anos. O clima continuou esfriando, o que culminaria na grande glaciação do 
Pleistoceno. Finalmente, com o recuo do mar, o istmo centro-americano surgiu 
das águas e ligou as duas Américas. 
A Austrália e a América do Sul isolaram-se dos demais continentes e 
desenvolveram uma fauna típica. Muitas famílias tornaram-se endêmicas ou 
eram relictos de antigas espécies gonduânicas.
O resfriamento exterminou parte da fauna eocênica de pequeno porte, 
substituída nessa época por animais de porte maior, ancestrais dos atuais elefantes, 
rinocerontes e hipopótamos – um corpo maior retém o calor com mais facilidade. 
Alguns grupos antigos conseguiram escapar, como o gambá, o porco-espinho, 
a toupeira e o mussaranho. Castores, esquilos, ratos, camundongos e coelhos 
surgiram entre os roedores. Canídeos e felídeos eram os predadores e, dentre 
eles, Hoplophoneus era o maior predador. Seus dentes poderosos, compridos, que 
saíam da boca, valeram-lhe o nome de tigre-dentes-de-sabre.
No final do período, o clima umedeceu, como mostram grãos de pólen 
encontrados em sedimentos. (SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 171). Florestas 
temperadas na Europa e na Américado Norte expulsaram as gimnospermas para 
locais mais frios e altos.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
101
5.5.7 Pleistoceno 
Primeira época da era Cenozoica, o Pleistoceno iniciou-se há 1,6 milhão 
de anos e durou até 12 mil-10 mil anos, no fim da última glaciação. A fauna e a 
flora da Terra eram muito semelhantes às atuais, exceto pelo porte. O Pleistoceno 
teve uma sucessão de glaciações intercaladas com interglaciais. Quatro grandes 
glaciações sucederam-se durante essa época e foram denominadas de Gunz, 
Mindel, Riss e Würm.
Na América do Sul, as ordens Marsupialia, Notoungulata, Litopterna e 
Edentada, em geral de grande porte, eram endêmicas. O clima frio lhes 
era apropriado – os megatérios (Megatherium), preguiças com mais 
de cinco metros de altura, os gliptodontes (Glyptodon), enormes tatus, 
povoavam os campos. Na Argentina, o Doedicurus, um gliptodonte, 
media mais de 4 metros de comprimento. (MENDES, 1970, p. 31). 
Entre os predadores, o tigre-de-dentes-de-sabre (Smilodon populator) 
era o mais importante. Esqueletos do Smilodon foram encontrados nas grutas 
de Maquiné (em Cordisburgo, MG) e Lapinha (em Lagoa Santa, MG) pelo 
paleontólogo e naturalista dinamarquês Pedro Guilherme Lund (1801-1880), no 
século XIX. Foi Lund quem criou o nome tigre-de-dentes-de-sabre. Lund chegou 
ao Rio de Janeiro em 1825 e viajou por São Paulo, Rio de Janeiro, Goiás e Minas 
Gerais. Em Minas Gerais, estabeleceu-se na cidade de Lagoa Santa, onde visitou 
e explorou as cavernas da região e encontrou fósseis de animais. Descreveu 115 
espécies de animais pré-históricos. Em 1843, em Lagoa Santa, encontrou vestígios 
de homens pré-históricos. Seus estudos e descrições iniciaram os estudos do 
que ficou conhecido como O Homem de Lagoa Santa. Lund estabeleceu-se 
definitivamente em Lagoa Santa, onde morreu em 1880. 
Muitas ordens vieram da América do Norte e colonizaram a América do Sul, 
como os cavalos (Equus), cervídeos, camelídeos (que evoluíram para os lhamas e 
alpacas dos Andes) e os carnívoros, como o tigre-de-dentes-de-sabre. Mendes e Paula 
Couto (1975) fazem um relato muito detalhado da fauna pleistocênica brasileira.
Isolada desde o Cretáceo (65 ma), a América do Sul desenvolveu 
espécies endêmicas na flora e na fauna. O istmo permitiu que a fauna 
da América do Norte e da América do Sul entrasse em forte competição. 
O isolamento sul-americano acabou por originar uma fauna mais 
fraca, com pouco poder de competição, em relação à fauna do norte, 
acostumada a ter contato por competição com as espécies da Eurásia. 
Isto a tornou extremamente agressiva. Os mamíferos do norte tiveram 
mais sucesso na competição com os do sul e invadiam a América do Sul 
com frequência. (SALGADO-LABOURIAU, 1994, p. 175).
No entanto, a flora sul-americana teve mais sucesso ao invadir o norte 
e estabeleceu-se sobretudo no istmo até o México. Planícies litorâneas e as 
montanhas foram invadidas e ocupadas pela flora.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
102
A alternância glacial/interglacial tornou-se fundamental mecanismo 
de movimentação e distribuição da fauna e da flora em todo o mundo. Nas 
glaciações, o gelo recobriu mais de 2 milhões de km2 na América do Sul. (PAULA 
COUTO, 1975, p. 130). 
Uma vasta fauna de savanas sub-xerófitas povoava o centro do continente, 
entre o Nordeste brasileiro e o sul da Argentina – as ordens Marsupialia, Rodentia 
(porcos-espinhos), Primatas, Notoungulados (similares aos hipopótomos atuais), 
UNI
Prezado(a) acadêmico(a)!
Informações importantes sobre Peter Wilhelm Lund.
Acesse o site: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Peter_Wilhelm_Lund>. Acesso em: 13 jul. 2010.
Edentada (tatus, preguiças e tamanduás), Chiroptera (morcegos) etc. eram 
comuns e tinham alimento abundante.
Entre 28 mil e 14 mil anos, a floresta equatorial foi, em grande parte, 
substituída por campos e savanas (MERCER; PALACIOS, 1977.; apud Ranzi, 2000; 
KRONBERG & BENCHMOL, 1993.; Absy et al., 1993, VIADANA, 2002). Fósseis 
de animais pastadores, com idade de 12 mil anos, dos gêneros Tayassu (cateto 
ou queixada), Glyptodon (tatus gigantes), Toxodon (preguiças), Dasypus (tatus, 
de menor porte), Eyra (iraras) e os camelídeos importados do norte, Paleolama 
(lhama), Vicugna (vicunha), comprovam a existência de campos na Amazônia.
Ao longo dos leitos dos rios amazônicos, florestas-de-galeria substituíram 
a floresta densa, enquanto nas serras litorâneas a floresta úmida se manteve em 
refúgios úmidos por chuvas orográficas. Em outro capítulo discutiremos com 
mais detalhes os refúgios florestais no Brasil durante o final do Pleistoceno.
A chegada do Homo sapiens, que atravessou Bhering durante as glaciações, 
e marchou até a América do Sul, provavelmente foi a principal causa da extinção 
dos grandes herbívoros, como o mastodonte – embora essa ideia seja, por 
enquanto, mera especulação.
TÓPICO 1 | A PALEOBIOGEOGRAFIA
103
5.5.8 Holoceno 
É a época atual, que começou no fim da glaciação, há 12.000-10.000 anos. 
A temperatura continua em ascensão e as florestas úmidas podem expandir-se 
em latitudes maiores. Não há, por enquanto, o período de extinção de seres vivos 
e as que ocorrem hoje devem-se, em sua maior parte, ao homem.
Novas linhas de costas surgiram na atual época e o mar deixou 
planícies litorâneas, lagoas, cordões arenosos e depósitos de conchas, 
como ocorre em Tubarão e Laguna, em Santa Catarina. Cordões 
litorâneos na praia da Pinheira (Paulo Lopes, SC) foram depositados 
há 5.100 anos pela última elevação do mar. (CARUSO JÚNIOR, 1992). 
A principal marca desta época é a evolução da civilização humana, desde 
que os primeiros homens, que se estabeleceram no Oriente Médio. O avanço da 
ciência é uma das características do Holoceno. Incontáveis espécies de animais e 
plantas foram extintas pelo homem primitivo e pelo homem moderno. Por outro 
lado, a imprensa informa com alguma frequência descobertas de novas espécies 
em lugares remotos, que o homem ainda não tinha pisado.
104
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico você estudou que:
● O estudo dos climas do passado tem que ser feito tomando como base as 
condições ambientais atuais, para permitir comparações. Uma espécie atual 
exige condições ambientais que lhe sejam adequadas.
● Procurar as causas da distribuição atual dos organismos nos conduz também a 
entender os padrões passados e atuais do clima, que pressionaram a evolução 
das espécies, os deslocamentos de animais e plantas, as relações entre eles, as 
necessidades de adaptação a um novo ambiente. 
● O estudo dos climas do passado tem que ser feito tomando como base as 
condições ambientais atuais, para permitir comparações. Uma espécie atual 
exige condições ambientais que lhe sejam adequadas.
● Um claro retrato dos climas pretéritos está impresso nos anéis de crescimento 
de algumas espécies de árvores de climas temperados. Neles, o desenrolar das 
estações do ano pode ser acompanhado ano a ano.
● Os anéis de crescimento ilustram até períodos de 3 mil anos nas árvores atuais 
e mais de 5 mil anos em fósseis de plantas.
● Não podemos estudar a Biogeografia de hoje sem compreender o passado 
geológico da Terra. Entender o passado nos leva a conhecer os fatores físicos e 
os grupos taxonômicos (principalmente classe, ordem, família, gênero e espécie), 
que constituíam as paleoformas de vida.
● Paleossolos e sedimentos: a granulometria das partículas do solo e dos 
sedimentos é um testemunho de paleoclimas. Na costa brasileira é possível 
ver estágios do alargamento do Oceano Atlântico, registrados nos sedimentos 
marinhos.
● Análise polínica ou palinologia: grãos de pólen e esporos, encontrados em 
sedimentos, informam sobre espécies vegetais e sobre os climas ocorridos à 
época em que foram produzidos.
● Datação radiométrica: analisa a velocidade de desintegraçãode elementos 
radioativos (isótopos radioativos) presentes nas rochas.
● As técnicas de estudo do passado são inúmeras e não atuam sozinhas, uma 
dando suporte a outra, como peças de um quebra-cabeça, demonstrando que 
elas se correlacionam umas com as outras.
105
● O deslocamento dos continentes teve reflexos em todo o planeta e mudou a 
sua face, ao originar oceanos e mares, alterar o clima mundial e levar a uma 
incomensurável mudança nas formas de vida em todo o mundo. 
● A separação dos continentes encerra um importantíssimo significado 
biogeográfico. Graças ao deslocamento, as populações de animais e de plantas 
se separaram e, com o passar do tempo, foram constituir novas famílias, 
gêneros e espécies.
● A era mais antiga da Terra é o Pré-Cambriano. Foi dividida em dois períodos: 
Arqueano, que começou há 4,6 bilhões de anos e terminou há 2,5 bilhões de 
anos, e o Proterozoico, que se estendeu de 2,5 bilhões a 540 milhões de anos. O 
Arqueano corresponde a 45,66% do tempo geológico total.
● Proterozoico ou Pré-Cambriano: Iniciou-se há 2,5 bilhões de anos. É formado 
pelo Proterozoico Inferior (2,5 bilhões a 1,6 bilhões de anos), Proterozoico Médio 
(1,6 bilhão a 900 milhões de anos) e Proterozoico Superior (900 milhões a 540 
milhões de anos).
● No final do Proterozoico Superior, a Terra foi assolada pela mais duradoura 
glaciação em toda a sua história, que se estendeu de 1 bilhão a 600 milhões 
de anos.
● Os primeiros testemunhos de vida na Terra têm a idade de 3,7 bilhões de anos 
– eram os estromatólitos, estruturas de carbonato de cálcio, ramificadas ou 
laminadas, que formavam bancos com a espessura média de 1 metro, podendo, 
em raros casos, chegar a algumas dezenas de metros.
● São seis os períodos que compõem a era Paleozoica: Cambriano, Ordoviciano, 
Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano. Estende-se de 600-540 milhões a 270 
milhões de anos.
● A fauna do Cambriano era muito rica e era composta de 60% de artrópodos, em 
que se inserem mais de mil espécies de trilobitas, 30% de braquiópodos e 10% 
de esponjas, cnidários, moluscos e anelídeos. Algas azuis, fotossintetizantes, não 
formaram fósseis. No Cambriano Médio, algas verdes, Chlorophyta, eram comuns.
● O Ordoviciano presenciou uma significativa expansão dos seres marinhos – as 
200 famílias existentes no Cambriano passaram para 500 famílias neste período.
● Com o ocaso da glaciação ordoviciana, o clima voltou a ser quente e úmido. 
● O final do período siluriano foi marcado por uma crescente aridez, que substituiu 
a umidade até então reinante.
106
● Ao passo que as plantas vasculares invadiam as terras emersas, nos mares 
vazios esponjas e corais – de idade cambriana e ordoviciana –, junto com os 
braquiópodos, ocupavam os nichos vazios.
● Os primeiros animais terrestres de respiração aérea podem ter sido os escorpiões 
da classe Eurypterida.
● Biogeograficamente, o Carbonífero foi riquíssimo em espécies de animais e 
plantas. Apareceram os primeiros répteis vertebrados, que punham ovos – a casca 
rígida evitava o dessecamento do embrião – e insetos de grandes proporções. A 
fauna e a flora ganharam em definitivo os continentes e novos gêneros e espécies 
surgiram à medida que a expansão se dava por irradiação. Os mares eram 
dominados pelos corais, braquiópodos, equinodermos, amonites, briozoários.
● O surgimento de Pangea alterou o clima em todo o planeta, o que pode ter sido 
a causa principal das extinções no final do período. Recuos e avanços do mar 
foram comuns e, nas regressões, a flora marinha, exposta à radiação solar, foi 
exterminada. Sem as plantas, muitas espécies de animais se extinguiram.
● O Permiano Médio foi dominado por um clima seco, quando muitos pântanos 
costeiros secaram.
● A era Mesozoica assinala uma divisão na história da Terra – podemos dizer 
antes e depois do Mesozoico. Ordens e famílias modernas tiveram a sua gênese 
no Mesozoico. Pangea estilhaçou-se em blocos distintos, que desenharam os 
contornos dos continentes atuais. Mas o que distinguiu o Mesozoico foram 
os dinossauros.
● A fragmentação de Pangea iniciou-se no fim do Permiano e avançou no Triássico 
Inferior (250 milhões de anos.). O movimento intensificou-se no Cretáceo (205 
milhões de anos) e durou até o Jurássico (135 milhões de anos).
● Pequenos animais, ágeis, dotados de grande inteligência espalharam-se pelos 
desertos triássicos. Eram os proto-mamíferos. Refugiavam-se em tocas escavadas 
no solo duro e árido, abrigavam-se em cavernas ou afloramentos rochosos. O 
Cynognathus não ultrapassava 1,5 metro de comprimento.
● Com estupenda capacidade de adaptação, os dinossauros foram as formas de 
vida superior mais duradouras que apareceram no planeta. No entanto, no fim 
do Cretáceo, desapareceram numa velocidade inversamente proporcional à sua 
existência. 
● A principal marca da época atual ou holoceno é a evolução da civilização humana, 
desde que os primeiros homens se estabeleceram no Oriente Médio. O avanço da 
ciência é uma das características do Holoceno. Incontáveis espécies de animais 
e plantas foram extintas pelo homem primitivo e pelo homem moderno.
107
AUTOATIVIDADE
1 O final do Permiano foi marcado pela maior extinção já ocorrida na Terra. 
Cerca de 95% dos vertebrados extinguiram-se. Dentre as inúmeras hipóteses 
que tentam explicar a extinção, quatro são as mais aceitas. Quais são estas 
hipóteses e o que defendiam?
2 De que elementos da natureza e de que técnicas o biogeógrafo se utiliza 
como subsídio para interpretação de épocas passadas? 
3 Sobre o estudo da Paleobiogeografia, coloque V para as afirmativas 
verdadeiras e F para as falsas e em seguida assinale a alternativa que 
apresenta a sequência correta.
( ) O deslocamento dos continentes teve reflexos em todo o planeta e mudou 
a sua face, ao originar oceanos e mares, alterar o clima mundial e levar a 
uma incomensurável mudança nas formas de vida em todo o mundo. 
( ) Não podemos estudar a Biogeografia de hoje sem compreender o passado 
geológico da Terra.
( ) Nas espécies tropicais e subtropicais não há separação muito nítida entre 
as estações do ano, de modo que o câmbio funciona durante todo o ano. 
Logo, não há produção de anéis de crescimento na árvore, o que torna 
difícil calcular a sua idade. 
( ) Estudar os climas do passado depende diretamente da obtenção de dados, 
que são inferidos de indicadores climáticos naturais.
( ) As causas da presente distribuição dos seres vivos não estão apenas nos 
fatores atuais, mas também são encontradas na evolução das eras geológicas.
Agora, assinale a alternativa que abarca a sequência CORRETA.
a) ( ) V – F – V – V – F.
b) ( ) F – V – F – V – V.
c) ( ) V – V – V – F – V. 
d) ( ) V – V – V – V – V. 
108
109
TÓPICO 2
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico abordaremos temas relacionados à origem e evolução dos 
seres vivos; o aparecimento da vida, a quimiossíntese, a atmosfera primitiva, o 
ambiente na Terra primitiva e a fotossíntese. Estudaremos também a teoria da 
Evolução (Darwinismo e o Neodarwinismo), as ideias modernas da evolução, a 
adaptação e o isolamento genético e geográfico.
2 AS PRIMEIRAS IDEIAS SOBRE O APARECIMENTO DA VIDA
A origem da vida sempre foi objeto de preocupação do homem, desde 
os filósofos da Antiguidade até os pesquisadores modernos, passando pelos 
religiosos das diversas seitas do mundo.
Quatro linhas de pensamento buscam explicar como a vida surgiu na 
Terra. A criação especial é a ideia defendida pela religião cristã. Nesse ponto 
de vista, a vida foi criada por um ser sobrenatural, não houve qualquer tipo de 
evolução e os animais de hoje são exatamente como eram no momento da criação. 
Essa ideia não tem qualquer fundamento científico e não se apoia na ciência. 
Seus adeptos não permitemque ela seja testada em bases científicas, pois não 
resistiria aos testes mais simples. Para aceitar seus dogmas é preciso, antes de 
mais nada, crer na existência de um ser divino. Aí reside a primeira dificuldade. 
Como comprovar cientificamente que esse ser divino – seja ele qual for – existe de 
fato? A ciência não pode provar e nem se interessa pelo tema. A existência do ser 
divino encontra-se apoiada unicamente na fé pessoal de cada um.
Não obstante, existe uma corrente muito forte de cientistas que apoia 
essa ideia. O brasileiro Freire-Maia (1988, p. 66) dizia que “[...] Não há evidências 
da ação direta de forças transcendentes [...] nos vários passos da evolução, mas, 
pode-se aceitar que a matéria tenha sido criada como um ‘impulso evolutivo’ de 
Deus, há talvez 20 bilhões de anos. Isto significa que a matéria tem propriedades 
que [...] a levaram a produzir vida [...]”. 
Freire-Maia (1988, p. 61) menciona o padre jesuíta Pierre Teilhard de 
Chardin (1881-1955), duramente combatido pelo Vaticano, porque sustentava a 
evolução biológica, sem perder, contudo, a conexão com os dogmas cristãos.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
110
Freire-Maia (1988), aceita que a matéria contenha um impulso evolutivo 
(sic), que a permitiu organizar-se e evoluir sem interferência divina até chegar ao 
momento da eclosão da vida. É uma postura que busca conciliar a eterna disputa 
entre a ciência e a religião. Tem o mérito de procurar dar um sentido científico à 
ideia da criação especial sem, contudo, negar a existência da evolução biológica. 
Na Austrália, nos anos 80, o biólogo Michael Denton, diretor do Centro de 
Pesquisa em Genética Humana, de Sidney, escreveu um livro intitulado “Evolução: 
uma teoria em crise”, no qual defende o criacionismo e refuta inteiramente a 
evolução. Outros cientistas são mais condescendentes e o paleontólogo americano 
Stephen J. Gould (1941-2002), grande divulgador da ciência, não concorda com 
a linha neodarwinista, também chamada de teoria sintética da evolução, que 
substituiu as ideias de Darwin por conceitos modernos apoiados na Biologia 
Molecular, e diz que essa linha é incompleta e insatisfatória. No entanto, ele 
defende com unhas e dentes a evolução. (BLANC, 1994, p. 12).
O Vaticano tem sido mais aberto à teoria da evolução e, em 1950, o papa 
Pio XII, na encíclica Humani generis, um papa reconhecidamente conservador, 
admitiu a possibilidade da evolução biológica das espécies. (BLANC, 1994, p. 10). 
No entanto, nos EUA, nos anos 80, grupos protestantes, autodenominados 
fundamentalistas ou criacionistas, exigiram que o relato do Gênesis tivesse, nas 
escolas americanas, o mesmo peso que a teoria científica.
Salzano (2005) faz um oportuno comentário sobre a interferência da 
religião na ciência, comparando o confronto do idealismo e da razão, ressaltando 
o papel da intolerância. Salzano (2005), é contra a inclusão do conceito de criação 
nos currículos escolares. Barros (2005), sustenta que os textos religiosos devem 
ser cultivados, pelo seu significado para a cultura do homem, mas não devem 
ser tomados do ponto de vista científico, porque não é ciência e dificultam a 
compreensão dos conceitos científicos. 
Outra linha de pensamento da criação da vida vem da hipótese da panspermia. 
Essa hipótese foi criada pelo químico sueco Svante August Arrhenius (1959-1927), na 
qual sustenta que bactérias e outros organismos unicelulares chegaram à Terra trazidos 
por poeira interestelar. Aqui, encontradas condições propícias, desenvolveram-se 
nas espécies de organismos, que evoluíram para as atuais.
No entanto, o problema da origem da vida não é resolvido pela teoria, 
afirma Orgel (1988, p.15). Segundo ele, o problema é apenas transferido para 
outro planeta, o que não explica como a vida surgiu. Porém, Arrhenius e seus 
seguidores refutaram esse argumento dizendo que a vida era eterna e, pois, não 
teria início. Para eles, quem criou a vida eterna? – um ser sobrenatural, claro.
Orgel volta ao ataque e diz que as radiações – raios cósmicos, raios X, 
ultravioletas, gama etc. – que percorrem o cosmo, destruiriam “[...] qualquer 
material organizado com base no carbono, hidrogênio, nitrogênio e oxigênio”. 
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
111
Mas, compostos orgânicos foram descobertos num meteorito caído na 
Austrália – os cientistas detectaram vários compostos orgânicos e aminoácidos 
– glicina, alanina, ácido glutâmico, valina e prolina. Caso a matéria orgânica 
fique protegida das radiações – no interior do meteorito, por exemplo, – poderia 
se preservar. E caso encontre condições favoráveis aqui na superfície da Terra, 
poderia desenvolver-se, sustenta a hipótese de Arrhenius.
Mas, aqui também, muitos argumentos contestam a hipótese. O 
principal é que, se uma única célula viva, desenvolvida em outro 
planeta e com um código genético já elaborado, caísse na Terra, no 
momento em que o planeta ainda estivesse desprovido de seres vivos, 
seus descendentes teriam que ter, forçosamente, o mesmo código 
genético. O resultado é que todos os seres vivos da Terra, desde os 
unicelulares ao homem, comporiam uma única família. Por outro lado, 
se células com códigos genéticos diversos caíssem aqui, a diversidade 
seria bem maior. No entanto, não há como comprovar essa hipótese. 
(ORGEL, 1988, p. 82). 
O mais correto, por conseguinte, é aceitar que a vida evoluiu aqui mesmo. 
As provas, que apoiam essa ideia, são inúmeras, como veremos.
A terceira linha de pensamento é a geração espontânea, uma ideia que 
durou por quase dois mil anos. A geração espontânea garantia que a vida podia 
surgir da matéria inanimada. Ela apoiava-se apenas na observação e tirava 
conclusões apressadas, conjugadas com uma fertilíssima imaginação, movida, 
sobretudo, pela superstição e pela pressão da Inquisição.
Aristóteles (384-322), talvez tenha sido o primeiro pensador a dar peso 
para a ideia. Para ele, a matéria continha uma força sobrenatural, uma capacidade 
inerente a ela, que Aristóteles chamou de princípio ativo. Essa força podia criar 
a vida, sob certas condições. Por exemplo, o princípio ativo explicava porque um 
ovo de galinha só gerava um pintinho e não um peixe. Do ovo da galinha não 
podia, de forma alguma, nascer um peixe – e vice-versa. 
No obscurantismo da Idade Média surgiram crenças curiosas nascidas na 
imaginação das pessoas, alicerçadas e incentivadas pelos dogmas religiosos. Eis 
algumas: gansos nasciam em árvores que só cresciam no litoral; certas árvores 
davam frutos semelhantes a melões, no interior dos quais existiam carneiros. 
Paracelso, no século XVI, médico e alquimista respeitado no seu tempo, afirmou 
que ratos, enguias e tartarugas podiam nascer a partir de água, palha e madeira 
podre. O médico belga Jean Baptiste van Helmont, no século XVII, cientista 
renomado que, mais tarde, realizou excelentes experiências em fisiologia vegetal, 
escreveu uma receita para a produção de ratos em exatamente 21 dias a partir de 
uma camisa suja, na qual o princípio ativo era o suor humano em contato com 
trigo ou farelo de pão. Os fósseis, que começavam a ser descobertos no século 
XVIII, existiam graças a vapores úmidos, que continham sementes e sopravam 
dos mares para dentro das fendas da Terra, onde eles, então, se desenvolviam. 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
112
Apenas no Renascimento começaram a surgir ideias mais arejadas e a 
pesquisa científica pôde se desenvolver sem interferência do Vaticano. Mas, 
nem tudo era esclarecido na Renascença. No século XVIII, um século depois de 
Helmont e sua receita, na Inglaterra, o arcebispo de Armagh jurou que vira em 
sonho um anjo descer dos céus e lhe revelar que a Terra havia sido criada no ano 
4004 a.C. e que sua idade não ultrapassava os 6.000 anos. Foi o que bastoupara 
que ele tivesse adeptos em toda a Europa.
Mesmo assim, enfrentando esses percalços, a ciência avançava. Robert 
Hooke (1635-1703), no início do século XVIII, propôs uma relação entre os fósseis 
e as camadas geológicas. No meio científico, suas ideias foram bem recebidas, 
principalmente, porque começava a se aceitar que a Terra tinha muito mais que 
6 mil anos. 
Em 1788, o médico escocês James Hutton (1726-1797), publicou um ensaio 
intitulado Uma teoria sobre a Terra, em que explica processos erosivos nas rochas 
e nos solos. Para ele, por causa desses processos, os continentes teriam levado 
milhões de anos para se formar. Sua teoria foi chamada uniformitarismo.
O zoólogo francês Georges Cuvier (1796-1832), professor de Zoologia 
na Universidade de Paris e profundo conhecedor de anatomia comparada, 
deu um enorme impulso no estudo dos fósseis. Usando apenas ossos esparsos 
ou marcas deixadas em sedimentos, ele conseguia reconstruir esqueletos de 
animais pré-históricos. 
Apesar de todo o seu saber, Cuvier foi o principal responsável por uma não 
muito breve estagnação da ciência no século XVIII. Ele explicava a existência dos 
fósseis graças a catástrofes, como o dilúvio, que exterminaram todos os animais. 
Findo o período da catástrofe, a criação divina repovoava a Terra. Sua ideia foi 
chamada de catastrofismo e também teve muitos adeptos. Cientistas renomados 
seguiam as pegadas de Cuvier, como o biólogo suíço-americano Louis Agassiz 
(1797-1873), o paleontólogo francês Alcide d’Orbigny (1802-1857), o zoólogo 
inglês Richard Owen (1804-1892) e muitos outros. 
Outros pesquisadores, de mente aberta, testavam a geração espontânea 
e concluíram que era impossível a vida surgir como defendiam seus adeptos. 
O médico italiano Francesco Redi (1626-1698), em Florença, afirmou, depois de 
realizar inúmeras experiências, que os vermes observados na matéria orgânica em 
decomposição eram fruto de ovos depositados por outros vermes ou por moscas.
Paradoxalmente, um dos maiores inventos usados pela ciência reforçou 
a ideia da geração espontânea: o microscópio, inventado em 1672 pelo holandês 
Anton van Leeuwenhoek (1632–1723), permitiu ao seu inventor observar as 
primeiras bactérias, cuja existência foi logo associada à geração espontânea. 
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
113
Mais um impulso à geração espontânea partiu de John Needham (1713-
1781), em Londres, em 1745. Ele aqueceu e vedou tubos de ensaio, que continham 
um caldo orgânico, e constatou que, neles, havia vermes. Lazzaro Spallanzani 
(1729-1799), padre italiano, discordou do inglês e declarou que ele não havia 
aquecido bem os tubos. Mas Needham contra-atacou e disse, definitivamente, 
que se aquecesse em demasia os frascos, o princípio ativo seria destruído. A 
glória ficou com o inglês e Spallanzani foi esquecido.
A luz só brilhou no final do século XIX, quando as experiências do 
bacteriologista francês Louis Pasteur (1802-1895), pingaram um ponto final à 
eterna discussão. Dizia ele: se um líquido orgânico ficar em contato com o ar, 
cedo conterá um exército de seres vivos, unicamente porque o ar está repleto de 
sementes, esporos e microrganismos. E completava: fora do contato com o ar, o 
caldo não se deteriorará.
Pasteur provou o que dizia. Preparou um caldo orgânico e, com ele, 
encheu vários frascos e não os vedou. Ao contrário, com uma chama, entortou 
os gargalos em forma de um alongado S. Outros frascos foram deixados com o 
gargalo normal. Os frascos foram postos em repouso por alguns dias. Em seguida, 
observou os frascos e notou que nos frascos de gargalos curvos, depositaram-se, 
no colo do gargalo, as impurezas contidas no ar. Nesses frascos, o líquido não se 
deteriorou. Mas nos frascos normais, houve deterioração.
Pasteur, então, pôde comprovar dois fatos: a geração espontânea, 
definitivamente, não existia e, mais importante, o ar era carregado de impurezas, 
que provocavam a decomposição da matéria orgânica, com o aparecimento de 
bactérias, fungos, vermes e outros organismos, onde, antes, não existiam.
Os frascos com gargalo entortado são mantidos intactos no Instituto 
Pasteur, em Paris. Foram apenas tapados para evitar a evaporação. 
A experiência de Pasteur foi tão conclusiva que, durante todo o final do 
século XIX e princípio do século XX, as investigações sobre a origem da vida 
foram relegadas ao esquecimento. 
Mas, como a ciência não para, no século XX surgiram hipóteses modernas 
baseadas em fatos puramente científicos comprovados. A principal delas é 
a hipótese da quimiossíntese e traz à tona os primeiros estudos sérios sobre o 
surgimento da vida.
Ela se apoia em experiências realizadas em laboratórios, em evidências da 
observação cuidadosa, em testemunhos geológicos, nos estudos modernos dos 
fósseis e nas observações obtidas em outros planetas.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
114
3 A QUIMIOSSÍNTESE: UMA TEORIA MODERNA SOBRE A 
ORIGEM DA VIDA
No início do século XX, poucos cientistas deram prosseguimento às 
pesquisas sobre a origem da vida. Mesmo no século XIX, cientistas como Thomas 
Huxley, grande defensor das ideias de Darwin (1825-1895), e James Tyndall, 
outro cientista inglês, em 1874, chegaram à mesma ideia de que a vida poderia ter 
surgido na combinação de substâncias inorgânicas. Suas deduções não tiveram 
eco, unicamente devido a Pasteur e seu experimento.
Na década de 1920, o russo Aleksander Ivanovich Oparin (1894-1980) e o 
inglês John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964 - mais conhecido como J.B.S. 
Haldane), trabalhando em separado, disseram que a vida teria surgido a partir de 
moléculas orgânicas existentes numa atmosfera rica em hidrogênio e substâncias 
orgânicas. Levadas pelas chuvas para os oceanos, que Haldane definia como uma 
sopa fina e quente, as moléculas originaram compostos orgânicos.
A matéria viva é formada por hidrogênio, oxigênio, carbono, nitrogênio, 
fósforo e enxofre. Esses elementos combinam-se de diversas maneiras e originam 
os principais compostos, que constituem a matéria orgânica: água, carboidratos, 
lipídios (graxas ou gorduras), proteínas, enzimas e os ácidos nucleicos. 
Para que entendamos como esses elementos se combinaram para gerar 
a matéria orgânica, devemos recuar no tempo até a formação da Terra e sua 
atmosfera primitiva. 
3.1 A ATMOSFERA PRIMITIVA
A primeira atmosfera da Terra era formada por amônia (NH3), metano 
(CH4), dióxido de carbono (CO2), ácido clorídrico (HCl), gás sulfídrico (H2S), 
dióxido de enxofre (SO2) e vapor d'água. A volatilização dos compostos, antes 
retidos nos interstícios dos planetesimais, foi chamada de desgaseificação.
O teor de dióxido de carbono era 600 vezes maior que o atual (Krauskopf, 
1972, p. 215), o que tornava a atmosfera primitiva redutora. Provavelmente, 
os oceanos também se formaram a essa época, pelo mesmo processo e pelas 
atividades vulcânicas.
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
115
3.2 O AMBIENTE NA TERRA PRIMITIVA
O vento solar, erupções na superfície do Sol, as radiações solares, as 
atividades vulcânicas ativaram as moléculas gasosas leves, como o hidrogênio e 
o hélio, que se perderam no espaço. As atmosferas de Júpiter, Saturno, Urano e 
Netuno – planetas gasosos – são formadas principalmente por esses gases e por 
elevadas concentrações de dióxido e monóxido de carbono, metano e amônia, 
mas a distância do Sol não as afeta. 
Em 1953, Stanley Miller (1930-2007), então estudante da Universidade 
de Chicago, elaborou um aparelho, no qual conseguiu representar as condições 
ambientais da Terra primitiva, como era há 3,5 bilhões de anos. No seu aparelho 
ele mostrou que as reações entre compostos inorgânicos geravam compostos 
orgânicos. Miller recebeu o Prêmio Nobel de Química pela sua experiência.
Miller comprovou que, sob uma descarga elétrica,compostos como o 
dióxido e monóxido de carbono, amônia, vapor de água, metano e elementos 
simples como hidrogênio, hélio, nitrogênio e oxigênio, reagiam entre si e 
originavam aminoácidos, carboidratos, ácidos nucleicos, glicose, frutose e, 
mais tarde, proteínas. Na sua experiência original, Miller obteve aminoácidos. 
Nas experiências que se seguiram, realizadas por ele e por outros cientistas, 
conseguiram os compostos mais complexos, como os ácidos nucleicos.
Miller sugeriu então que, sob certas condições e contando com uma fonte 
de energia permanente, esses gases, na Terra primitiva, reagiam e formavam 
moléculas mais complexas. As chuvas encarregavam-se de levar para os oceanos 
as moléculas formadas na atmosfera.
O passo seguinte deu-se nos oceanos aquecidos e representou a formação 
de macromoléculas, os polímeros, que são protegidos por uma membrana de 
substâncias gordurosas. Oparin, em 1938, chamou os polímeros de coacervados. 
A membrana de gordura era fundamental para os coacervados primitivos – ela 
mantinha os componentes orgânicos fora do contato com a água do mar e, desta 
forma, eles puderam se organizar e realizar reações químicas mais complexas. 
Surgiram daí mecanismos essenciais, como a síntese dos ácidos nucleicos. Os 
ácidos nucleicos, por seu lado, passaram a comandar todas as funções internas 
dos coacervados, que, a partir dessa época, podiam se multiplicar e, pois, 
aumentar sua população.
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
116
3.3 SURGE A FOTOSSÍNTESE
Enquanto esses acontecimentos se davam nos oceanos, na atmosfera, 
também, as coisas iam se alterando lentamente – a camada de ozônio começava 
a se formar. As reações químicas formadoras dos compostos orgânicos, como os 
carboidratos, dependiam fundamentalmente das radiações ultravioletas do Sol. 
Os coacervados primitivos eram heterótrofos e os carboidratos, importantes na 
sua fisiologia. Sem o ultravioleta, a produção de compostos orgânicos reduziu-se 
e começou a faltar comida para os coacervados, cuja população já era numerosa.
Isso aconteceu há 2,7 bilhões de anos. A formação da camada de ozônio 
mostrava, entretanto, que a concentração de oxigênio na atmosfera aumentava. 
As primeiras moléculas de oxigênio podem ter surgido na desgaseificação das 
rochas, quando vapor de água foi liberado. O hidrogênio, por ser leve, localizou-
se nas camadas superiores da atmosfera e o oxigênio, mais pesado, permaneceu 
ao nível da superfície, o que facilitava o seu contato com a água do oceano. Desta 
forma, apareceram pequenos bolsões de água mais oxigenada. Nesses bolsões 
desenvolveram-se moléculas orgânicas que podiam usar o oxigênio – as algas 
cianofícias. As algas azuis conseguiam processar compostos como o dióxido de 
carbono e água, que sob a ação da luz solar, nos mares rasos, liberavam oxigênio 
para a água na fotossíntese. A oxigenação da água dos mares rasos foi o trampolim 
para o surgimento de outro processo de obtenção de energia – a respiração.
Havia dois tipos de organismos nos oceanos primitivos – os autótrofos, 
como as cianofícias, e os heterótrofos, subdivididos em dois grupos – os 
anaeróbicos, que obtinham sua energia por meio da fermentação, e os aeróbicos, 
que a conseguiam pela respiração.
A oxigenação da água dos mares foi um passo fundamental para a vida 
na Terra. Desde o surgimento da fotossíntese em diante – há cerca de 2 bilhões 
de anos – até a transição do período Pré-Cambriano para o Paleozoico, o planeta 
presenciou uma significativa expansão de seres aeróbicos. Nessa época, a 
concentração de oxigênio equivalia a 1 centésimo da atual, mas foi o bastante 
para a explosão populacional que ocorreu naquele período. 
No Siluriano (430 ma), a concentração de oxigênio na atmosfera subiu para 
1 décimo da atual e as primeiras plantas puderam deixar o oceano e colonizar as 
regiões costeiras. No Devoniano(400 ma), a quantidade de oxigênio e de ozônio 
atingiu teores próximos aos atuais e a vida terrestre ganhou grande impulso.
No quadro a seguir, baseado em Soares (1992, p. 26), podemos ver, 
resumidamente, os passos que levaram à evolução das células primitivas.
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
117
QUADRO 4 – EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PRIMITIVAS
FONTE: Soares (1992, p. 26)
3.4 A TEORIA DA EVOLUÇÃO: O DARWINISMO E O 
NEODARWINISMO - A SELEÇÃO NATURAL E A ORIGEM 
DAS ESPÉCIES
A distribuição atual dos seres vivos resulta de uma sequência de 
mudanças ocorridas nos ambientes e na evolução das espécies no 
decorrer do tempo. Em todos os períodos ocorreu uma relação 
recíproca entre o ambiente físico e os organismos que o habitavam. 
Se o ambiente influencia o processo evolutivo, é de se esperar que 
a velocidade e o tipo de processo dependam das características das 
áreas de distribuição. (MARGALEF, 1989, p. 265). 
ESTUDOS FU
TUROS
Prezado(a) acadêmico(a)! 
No estudo da evolução é preciso considerar os aspectos genéticos e as transformações 
que se sucederam nos ambientes antigos, porque estes são uma das causas das mudanças 
ocorridas nos organismos, como veremos à frente.
CO + CO2 + N2 H2 H20
⇓ Altas temperaturas, centelhas elétricas + raios ultravioletas
Aminoácidos da atmosfera
⇓ Chuvas
Aminoácidos nos oceanos aquecidos
⇓ Aquecimento prolongado
Formação de proteínas
⇓
“Sopa” de proteínas nos mares
⇓
Formação de coloides
⇓
Formação de coacervados
⇓
Nucleoproteínas com envoltório (membrana)
⇓
Formação da célula primitiva heterótrofa
⇓
Formação da Célula autótrofa quimiossintetizante aparecimento da clorofila 
⇓
 Formação da célula autótrofa fotossintetizante
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
118
A distribuição atual das espécies se sustenta no processo conjunto da 
evolução e das mudanças ambientais no decorrer dos tempos geológicos. O termo 
evolução refere-se à biosfera como um todo e não apenas às espécies.
O ambiente tem forte participação na evolução dos organismos, embora 
não seja determinista. Se o ambiente muda, a espécie responderá a essa alteração 
com uma adaptação às novas propriedades. Se a espécie se adapta, passará para a 
sua prole a sua capacidade de se amoldar a um novo ambiente. Desta forma, cria-
se uma linhagem de organismos preparados para viver em ambientes diversos. Se 
a espécie não consegue transmitir as variações genéticas, não manterá a linhagem 
futura e extinguir-se-á.
É esse o conceito de seleção natural, que Charles Darwin (1809-1882), 
introduziu no seu livro “A Origem das Espécies”, em 1859. A evolução darwinista 
apoia-se inteiramente no mecanismo da seleção natural. Contudo, a própria 
evolução da teoria da evolução alterou o conceito darwinista e, hoje, é muito 
diferente do conceito inicial. Outras linhas de pensamento sustentam que existem 
outros mecanismos, além da seleção natural – que muitas dessas linhas também 
aceitam – que atuam no desenvolvimento dos seres vivos. E, em alguns casos, 
afirmam seus defensores, a seleção não tem qualquer influência. De qualquer 
maneira, a evolução darwinista é aceita pela maioria dos biólogos. Darwin deu 
o pontapé inicial e, involuntariamente, preparou o campo para que estudos 
posteriores aprimorassem a teoria.
3.5 O DARWINISMO, O NEODARWINISMO E AS IDEIAS 
MODERNAS DA EVOLUÇÃO
A discussão sobre a evolução caminhou junto com o século XX e ganhou 
muito impulso na década de 1940. Digladiavam, de um lado, os neodarwinistas, 
adeptos da teoria de Darwin adaptada à Biologia moderna, e, de outro, os 
adversários, que não aceitavam totalmente, mas que concordavam que a evolução 
era um fato incontestável.
Atualmente, dois temas resumem a discussão (BLANC, 1994, p. 14). No 
primeiro, duas perguntas esperam respostas: a seleção natural, como a imaginou 
Darwin, defato se dá? O acaso intervém na seleção natural? No segundo tema 
a dúvida gira em torno de uma indagação: como uma espécie origina outra? 
Se há descendência e sendo uma espécie ancestral de outra mais recente, como 
surgiu a espécie ancestral? 
A teoria darwinista não explica como uma nova espécie surge, tampouco 
a neodarwinista clareia os fatos. Para Gould (1992, p.13), devem existir outros 
fatos além da explicação neodarwinista para solucionar os mistérios da evolução. 
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
119
As discussões filosóficas sobre a evolução darwinista, a neodarwinista 
e outras teorias modernas não fazem parte deste texto, mas não podem deixar 
de ser acompanhadas, mesmo à distância. É necessário que se forme uma visão, 
ainda que superficial, do atual quadro da discussão do tema.
A teoria darwinista apoia-se no conceito de seleção natural – alguns 
indivíduos estão mais bem preparados que outros para enfrentar fatores 
limitantes. Quando a espécie se ajusta ao ambiente, diz-se que está adaptada. A 
adaptação é, pois, resultado da seleção natural. A evolução é consequência da 
adaptação – quando uma espécie se adapta, simultaneamente, evolui.
Entretanto, o darwinismo não oferece exemplos de seleção natural que 
possam ser observados na natureza. As observações de Darwin foram feitas na 
seleção artificial, realizadas por criadores de pombos. Os criadores escolhiam 
pombos que lhes pareciam bem preparados para transmitir seus caracteres aos 
filhos. Esperava-se que os pombos da geração seguinte tivessem características 
que os tornassem superiores aos seus pais. Darwin, ao entrar em contato com os 
criadores e vendo a aplicação de um método simples, perguntou-se se na natureza 
não poderia ocorrer o mesmo. É bom termos em mente que a genética só seria 
desenvolvida no final do século XIX, pelo padre Gregório Mendel (1822-1884). 
Portanto, as dúvidas de Darwin eram todas empíricas, não apoiadas na ciência. 
Além disso, Darwin não observou esses mecanismos na natureza, mas 
apenas deduziu que se davam como ele imaginava, repousando suas ideias 
nas suposições de outros cientistas, como o inglês H. W. Bates, que estudou o 
mimetismo de borboletas na Amazônia, no século XIX.
Portanto, as ideias de Darwin não tinham qualquer base científica. Mas tal 
era a sua coerência, que serviu de modelo para o desenvolvimento da Biologia. 
O neodarwinismo apoia-se na genética e atua em conjunto com a seleção 
natural (BLANC, 1994, p. 97), e o mecanismo da mutação é essencial. Duas 
proposições sustentam o neodarwinismo (BLANC, 1994, p. 88):
- “[...] a evolução consiste no surgimento de novas variantes de genes por 
mutação ao acaso nas populações, seguida da substituição gradual, sob a ação da 
seleção natural, das variantes menos apropriadas pelas mais apropriadas [...]”;
- “[...] o mesmo mecanismo de modificação da composição genética das 
populações permite explicar como uma espécie gradualmente dá origem a outra, 
como resultado da diferenciação genética acrescida de uma de suas subespécies”.
Portanto, o neodarwinismo explica como surgem novas espécies. Como 
a genética ainda não havia surgido, Darwin não pôde explicar esse mecanismo. 
Muitas teorias biológicas são o ponto de apoio para o neodarwismo formular 
o seu conceito – genética, mutações gênicas, paleontologia, taxonomia etc. Por 
isso, Julian Huxley, em 1942, neto de T.H. Huxley, o grande defensor de Darwin, 
propôs o nome de teoria sintética da evolução. (BLANC, p. 88).
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
120
Na década de 1960, os neodarwinistas acrescentaram uma nova corrente 
na teoria, que afirmava que o acaso era mais importante que a seleção natural no 
aparecimento de espécies novas (BLANC, 1994, p. 93). Na década de 60, uma 
nova corrente surgiu entre os neodarwinistas e afirmava que o acaso tinha uma 
participação maior que a seleção natural. (BLANC, 1994, p. 93). A teoria passou 
a ser denominada de teoria neutralista da evolução e seu defensor era o japonês 
Motoo Kimura, em 1968.
Até então, os geneticistas aceitavam que os alelos governavam o processo 
adaptativo da espécie. Nas espécies novas, os alelos antigos, pouco eficazes 
na adaptação, seriam substituídos por novos alelos e a seleção natural tinha 
participação fundamental nessa substituição. (BLANC, 1994, p. 119). 
Mas Kimura sustentava que a substituição dos alelos era neutra e que a 
seleção natural não tinha uma participação tão importante. Para ele, os alelos 
flutuavam numa população de forma aleatória, isto é, ao acaso. Desta forma, a 
seleção natural não tinha fundamento. Ademais, todos os alelos tinham o mesmo 
peso e nenhum era mais eficaz que o outro.
Uma outra teoria discordava dos neodarwinistas – a teoria dos equilíbrios 
pontuados, de Stephen J. Gould (1941-2002) e Niles Eldredge (1943-), elaborada 
em 1972. Dela nos ocuparemos resumidamente mais adiante.
Afinal, havia outras alternativas para explicar a origem de novas espécies e 
os pesquisadores e os curiosos podiam, desde então, escolher entre muitas teorias. 
3.6 A ADAPTAÇÃO
A adaptação é a resposta de uma população às condições ambientais em 
que vive, graças à pressão exercida pela seleção natural, de acordo com o que 
sustenta o neodarwinismo. 
O mecanismo de adaptação é muito complexo. Um ambiente em constante 
transformação, em que os fatores limitantes sejam constantes, como numa restinga 
ou num deserto, obriga a espécie a adaptar-se. A seleção natural presenteia a 
espécie com meios de ajustar-se ao ambiente e ela transmite essas características 
aos descendentes. A espécie, certamente, extinguir-se-á se não ocorrer adaptação 
ou se a seleção natural não atuar a contento.
Caso o ambiente seja estável e as mudanças sejam raras, as espécies não 
terão dificuldade em se adaptar. As sequoias são as mesmas há cerca de 5 mil anos. 
Portanto, o ambiente em que elas se encontram não mudou muito nesse período. 
A variável mais importante na transformação do biótopo é o clima. As 
plantas são muito sensíveis às alterações do tempo e do clima.
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
121
Para os neodarwinistas, o acaso na mutação genética e não a seleção natural 
é que permite a adaptação (BLANC, 1994, p. 121). A adaptação e a evolução são 
lentas, defendem os neodarwinistas, e passam-se gerações até que surja uma 
espécie bem adaptada ao seu ambiente. Contudo, teorias modernas contestam 
essa ideia e insistem que a evolução é um processo muito rápido. A rapidez da 
evolução explica a falta de fósseis intermediários em algumas camadas geológicas.
A teoria dos equilíbrios pontuados, de Stephen Gould e Niles Eldredge 
(GOULD, 1992, p. 259; BLANC, 1994, p. 159), procura explicar a quebra na 
sequência de fósseis quando uma espécie salta para outra repentinamente na 
camada superior, sem que apareçam entre elas espécies intermediárias. É como 
se a evolução se desse em saltos.
Gould e Eldredge basearam-se no fato de que trilobitas do Devoniano 
Médio (370 ma) permaneceram imutáveis por cerca de 4 milhões de anos e, 
subitamente, foram substituídos por espécies muito diferentes, sem que houvesse 
uma transição gradual entre a espécie ancestral e a mais nova. Para ambos, esse 
fato mostrava “[...] mudanças espasmódicas ou episódicas, preferencialmente a 
um ritmo suave e gradual”. (GOULD, 1992). Períodos de evolução lenta e gradual 
eram substituídos por especiação rápida (a que eles chamaram de pontuações). 
Parece, no entanto, que a evolução obedece tanto a um ritmo rápido, 
quanto a um processo lento. Os grupos antagônicos aceitam os aspectos de uma 
ou de outra teoria.
Voltando à adaptação, notamos que uma espécie muito bem ajustada 
ao seu ambiente tem pouca flexibilidade de se adaptar caso houver mudanças 
bruscas no seu ambiente. Em outras palavras, uma especializaçãoexcessiva é 
prejudicial e a espécie não terá tempo para se ajustar e perecerá.
Toda espécie deve ser flexível às mudanças ambientais. Transformações 
muito rápidas, como um terremoto ou vulcanismo, exigem respostas rápidas das 
espécies, o que vem reforçar a ideia de que a evolução é rápida.
Em contrapartida, a flexibilidade de adaptação é a capacidade que uma 
espécie tem de se amoldar às mudanças do ambiente. Em princípio, as probabilidades 
de sobrevivência serão maiores quanto mais flexível for a espécie – uma fonte variada 
de alimento, por exemplo, evitará que uma espécie se extinga. Contudo, excesso de 
flexibilidade também pode ser fatal, porque a espécie não suportará a competição 
com outras populações bem adaptadas e isso pode levá-la à extinção. Por exemplo, 
se ela mudar de nicho, entrará em choque com outra espécie já ocupando esse nicho.
O equilíbrio entre a especialização e a flexibilidade é muito frágil. 
Mecanismos de retroalimentação positiva aceleram o desequilíbrio. Porém, as 
espécies têm uma capacidade de regeneração e a tendência não é o extermínio 
puro e simples, mas a procura de um novo estado de equilíbrio, como explica a 
teoria de sistemas. Prevalecerá, neste caso, a retroalimentação negativa. 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
122
O extermínio de espécies acontece antes que a retroalimentação negativa 
possa agir. As mutações genéticas são a base da especiação e são manifestações 
da retroalimentação positiva. (CHRISTOFOLETTI, 1980, p. 26). 
Cuidado para não confundir especiação e especialização.
Especiação é a criação, por evolução, de uma nova espécie. Especialização é o ato dessa 
espécie distinguir-se em alguma particularidade.
ATENCAO
O papel do ambiente é importante, mas não determinante. Mudanças 
ambientais podem influir nas variações e nas alterações na carga genética de uma 
espécie, o que pode levar a uma mutação. 
Mas as mutações genéticas podem se dar sem que haja influência ambiental. 
A adaptação do organismo a novas condições tem tanto origem genética quanto 
comportamental. Muitas vezes, a velocidade e a capacidade de adaptação salvam 
a espécie. Muitas plantas, por exemplo, nascem em solos estéreis de zonas de 
mineração. Se a adaptação é lenta, a espécie pode se ajustar ao novo ambiente.
As formas de muitos mamíferos resultam de uma adaptação forçada por 
condições climáticas ou ambientais. Mamíferos de pequeno porte, normalmente, 
não vivem em climas muito frios – embora haja exceções, como os lemingues –, 
porque corpos pequenos perdem calor rapidamente. 
A variação genética é chamada de cline. O bagre Catostomus clarki tem 
uma distribuição no rio Colorado (EUA), que depende de uma enzima (proteína) 
produzida em suas células. A ação da enzima varia com a temperatura da água. 
Dessa forma, os bagres do rio Colorado possuem enzimas diferentes segundo a 
temperatura da água. A variação é gradual, pois a temperatura da água muda 
lentamente com a latitude. Esse é um exemplo de cline.
Em uma mesma espécie podem ocorrer diferenças genéticas muito 
notáveis – é o que se chama de polimorfismo (do grego, poli, muito; morfo, forma). 
Estudaram-se duas populações de caracóis terrestres da espécie Cepaea nemoralis, 
na Inglaterra. Uma população apresentava listras nas conchas e a outra possuía 
conchas lisas (sem listras). A adaptação dos caracóis dependia da sua forma e do 
ambiente em que vivia. Em superfícies uniformes, os caracóis sem listras podiam 
ocultar-se do predador, o tordo. Mas os listrados tornavam-se visíveis a ele. Nas 
florestas, de ambiente escuro, o caracol listrado sofria menor predação.
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
123
O caso de adaptação mais bem estudado, com todos os detalhes e que 
se tornou clássico, é o da mariposa Biston betularia, na Inglaterra. O melanismo 
industrial, como se denomina o caso, sugere que a evolução não é tão lenta quanto 
a julgavam Darwin e os seus seguidores, mas pode se dar com certa rapidez. Leia 
sobre o melanismo industrial nos livros de Biologia.
3.7 O ISOLAMENTO GENÉTICO E GEOGRÁFICO
Populações que vivam no mesmo hábitat trocam informações genéticas 
e as características da espécie são resguardadas. O isolamento interrompe essa 
troca. É o primeiro passo para o aparecimento de uma nova espécie. Ilhas exercem 
importante participação no processo da especiação. É esse o caso dos fringilídeos 
(os tentilhões) das Galápagos, estudados por Darwin.
Supõe-se que os tentilhões das Galápagos originaram de pássaros 
transportados da América do Sul por ventos e tempestades. Os ventos sopram 
no sentido continente-oceano – anti-horário – e é possível que tenham apanhado 
os pássaros no litoral da América do Sul e os transportado para as Galápagos. 
Caídos – ou pousados – numa das ilhas, os pássaros adaptaram-se logo, porque 
os nichos deviam estar vazios.
A fauna das ilhas Galápagos contém várias espécies de aves, uma de rato 
– possivelmente levada pelos primeiros navios que lá aportaram, no início da 
colonização –, uma espécie de morcego, uma de tartaruga gigante – em espanhol, 
galápago, que deu nome ao arquipélago –, várias espécies de insetos e lesmas. Não 
existem anfíbios.
Foi a partir das observações acerca dos fringilídeos que Darwin 
desenvolveu sua teoria sobre evolução. Existem 13 espécies de fringilídeos no 
arquipélago, todas descendentes dos ancestrais, que ocuparam gradativamente 
as ilhas e, isolando-se, constituíram patrimônio genético próprio, isto é, um 
novo genótipo. 
Quando uma espécie é isolada de outras por uma barreira e origina 
novas espécies, diz-se que houve uma especiação alopátrica (pátria diferente). É 
o caso dos fringilídeos das Galápagos, que se formaram longe do seu centro de 
dispersão, a América do Sul. 
Um exemplo brasileiro de especiação alopátrica foi observado por 
Vanzolini (1970, apud MIZUGUCHI, ALMEIDA & PEREIRA, 1982, p. 111), que 
estudou a dispersão do lagarto do gênero Liolaemus (família Iguanidae) na América 
do Sul e mostrou que ele tem duas áreas de distribuição – uma, desde o Peru até 
a Terra do Fogo, no oeste do continente, a outra, no leste, no norte da Argentina, 
Uruguai e na costa do Rio Grande do Sul. Nessa faixa de distribuição contínua 
reside o Liolaemus occiptalis. 
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
124
Ocorre que, no litoral do Rio de Janeiro, existe outra espécie do mesmo 
gênero – o Liolaemus lutzae. Essa espécie originou-se a partir da L. occiptalis, mas, 
devido às transformações ocorridas no litoral da América do Sul, isolou-se dela 
para formar uma variedade nova, ou espécie disjunta. O L. occiptalis expandiu-
se, desde o oeste do continente, até o litoral do Atlântico. No Holoceno (há 
exatamente 2.680 anos, segundo Mizoguchi, Almeida & Pereira, 198, p. 113), uma 
transgressão marinha isolou a população do L. occiptalis em dois grupos, que, 
com o decorrer do tempo, evoluíram por caminhos diferentes. Derivou dela, pois, 
a espécie L. lutzae, típica da restinga do Estado do Rio de Janeiro.
A formação do L. lutze se deu com alguma rapidez, o que vem comprovar 
a ideia de que a evolução não é tão lenta. A seleção natural pode ter atuado com 
alguma intensidade, porque o ambiente era fruto de mudanças muito grandes, 
com uma transgressão marinha, que isolou a atual restinga de Marambaia, hábitat 
do lagarto, do restante do litoral ao sul. Muitas mudanças devem ter ocorrido na 
área, porque o avanço do mar ocupou uma vasta área e, com certeza, interferiu 
nos ecossistemas, alterando-os e os obrigando a se amoldar à nova situação. As 
cadeias alimentares devem ter sofrido mudanças, o que pode ter provocado grande 
desequilíbrio no ambiente, como a destruição de populações e o surgimento de 
outras, como o L.lutzae. Os microclimas e o clima local (topoclima), com certeza, 
tambémmudaram, talvez tornando-se mais úmido em alguns lugares. Cursos 
de água mudaram de curso quando a antiga restinga foi inundada. A deposição 
de sedimentos feita pelo mar e, agora, os rios abrindo outros cursos, alteraram a 
dinâmica do litoral. Nova restinga surgiu com o recuo do mar, mas o lagarto já 
havia se transformado em nova espécie, que dura até hoje.
Outro exemplo de dispersão alopátrica foi a dispersão da mosca de frutas, 
Drosophila, no Havaí. No mundo existem mais de 1.500 espécies de drosófila, das 
quais mais de 400 espécies vivem no Havaí. Supõe-se que as moscas deixaram 
o Japão e chegaram ao Havaí há 5 milhões de anos. Ao ocupar as diversas 
ilhas, isolaram-se e constituíram as espécies havaianas. As ilhas havaianas não 
são de grande extensão e o meio físico é relativamente homogêneo, o que pode 
ter reduzido a pressão do ambiente sobre as espécies. Desta forma, os fatores 
genéticos devem ter tido maior participação na evolução da drosófila havaiana 
do que a seleção natural.
O isolamento de uma população não se deve unicamente a barreiras 
geográficas. Uma única espécie pode ocupar dois nichos diferentes dentro do 
mesmo hábitat e não ocorrer nenhum cruzamento entre as duas populações. 
Desta forma, não ocorrerá especiação, porque ocorreu um isolamento simpátrico. 
A espécie é chamada de simpátrica, isto é, pátria comum.
Vários fatores podem se dar para um isolamento simpátrico. No caso 
de híbridos, não há cruzamento, embora vivam no mesmo hábitat. Plantas com 
épocas distintas de reprodução ou de floração podem isolar-se geneticamente e 
originar grupos de uma mesma espécie.
TÓPICO 2 | ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS SERES VIVOS
125
Numa experiência de laboratório, duas linhagens de milho da mesma 
espécie foram selecionadas. Colheram-se sementes híbridas que foram replantadas 
nas seis gerações seguintes. A época de floração das variedades era a mesma nas 
cinco primeiras gerações. No entanto, na última geração, a floração apresentou 
uma diferença de 10 dias entre uma população e outra, o que dificultava o 
cruzamento entre as populações. Desta forma, as populações estavam se tornando 
geneticamente isoladas e estavam prestes a originar espécies simpátricas.
126
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico você estudou que:
Quatro linhas de pensamento buscam explicar como a vida surgiu na 
Terra. 
● A criação especial é a ideia defendida pela religião cristã. Nesse ponto de vista, 
a vida foi criada por um ser sobrenatural, não houve qualquer tipo de evolução 
e os animais de hoje são exatamente como eram no momento da criação. Essa 
ideia não tem qualquer fundamento científico e não se apoia na ciência.
● Nos EUA, nos anos 80, grupos protestantes, autodenominados fundamentalistas 
ou criacionistas, exigiram que o relato do Gênesis tivesse, nas escolas americanas, 
o mesmo peso que a teoria científica.
● Outra linha de pensamento da criação da vida vem da hipótese da panspermia. 
Essa hipótese foi criada pelo químico sueco Svante August Arrhenius (1959-
1927), na qual sustenta que bactérias e outros organismos unicelulares chegaram 
à Terra trazidos por poeira interestelar. Aqui, encontradas condições propícias, 
desenvolveram-se nas espécies de organismos, que evoluíram para as atuais.
● A terceira linha de pensamento é a geração espontânea, uma ideia que durou 
por quase dois mil anos. A geração espontânea garantia que a vida podia surgir 
da matéria inanimada. Ela apoiava-se apenas na observação e tirava conclusões 
apressadas, conjugadas com uma fertilíssima imaginação, movida, sobretudo, 
pela superstição e pela pressão da Inquisição. 
● Em 1788, o médico escocês James Hutton (1726-1797), publicou um ensaio 
intitulado Uma teoria sobre a Terra, em que explica processos erosivos nas 
rochas e nos solos. Para ele, por causa desses processos, os continentes teriam 
levado milhões de anos para se formar. Sua teoria foi chamada uniformitarismo. 
● A luz só brilhou no final do século XIX, quando as experiências do bacteriologista 
francês Louis Pasteur (1802-1895), pingaram um ponto final à eterna discussão. 
Dizia ele: se um líquido orgânico ficar em contato com o ar, cedo conterá um 
exército de seres vivos, unicamente porque o ar está repleto de sementes, 
esporos e micro-organismos. E completava: fora do contato com o ar, o caldo 
não se deteriorará.
● Na década de 1920, o russo Aleksander Ivanovich Oparin (1894-1980) e o 
inglês John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964 - mais conhecido como 
J.B.S. Haldane), trabalhando em separado, disseram que a vida teria surgido a 
partir de moléculas orgânicas existentes numa atmosfera rica em hidrogênio e 
substâncias orgânicas.
127
● A primeira atmosfera da Terra era formada por amônia (NH3), metano (CH4), 
dióxido de carbono (CO2), ácido clorídrico (HCl), gás sulfídrico (H2S), dióxido 
de enxofre (SO2) e vapor d'água. A volatilização dos compostos, antes retidos 
nos interstícios dos planetesimais, foi chamada de desgaseificação.
● Havia dois tipos de organismos nos oceanos primitivos – os autótrofos, como 
as cianofícias, e os heterótrofos, subdivididos em dois grupos – os anaeróbicos, 
que obtinham sua energia por meio da fermentação, e os aeróbicos, que a 
conseguiam pela respiração.
● A oxigenação da água dos mares foi um passo fundamental para a vida na 
Terra. Desde o surgimento da fotossíntese em diante – há cerca de 2 bilhões de 
anos – até a transição do período Pré-Cambriano para o Paleozoico, o planeta 
presenciou uma significativa expansão de seres aeróbicos. Nessa época, a 
concentração de oxigênio equivalia a 1 centésimo da atual, mas foi o bastante 
para a explosão populacional que ocorreu naquele período. 
● A distribuição atual dos seres vivos resulta de uma sequência de mudanças 
ocorridas nos ambientes e na evolução das espécies no decorrer do tempo.
● É esse o conceito de seleção natural, que Charles Darwin (1809-1882) introduziu 
no seu livro “A Origem das Espécies”, em 1859. A evolução darwinista apoia-se 
inteiramente no mecanismo da seleção natural. Contudo, a própria evolução da 
teoria da evolução alterou o conceito darwinista e, hoje, é muito diferente do 
conceito inicial.
● A discussão sobre a evolução caminhou junto com o século XX e ganhou muito 
impulso na década de 1940. Digladiavam, de um lado, os neodarwinistas, 
adeptos da teoria de Darwin adaptada à Biologia moderna, e, de outro, os 
adversários, que não aceitavam totalmente, mas que concordavam que a 
evolução era um fato incontestável.
● Portanto, o neodarwinismo explica como surgem novas espécies. Como a 
genética ainda não havia surgido, Darwin não pôde explicar esse mecanismo. 
Muitas teorias biológicas são o ponto de apoio para o neodarwismo formular o 
seu conceito – genética, mutações gênicas, paleontologia, taxonomia.
● A adaptação é a resposta de uma população às condições ambientais em que 
vive, graças à pressão exercida pela seleção natural, de acordo com o que 
sustenta o neodarwinismo. 
● A variável mais importante na transformação do biótopo é o clima. As plantas 
são muito sensíveis às alterações do tempo e do clima.
● Parece que a evolução obedece tanto a um ritmo rápido, quanto a um processo 
lento. Os grupos antagônicos aceitam os aspectos de uma ou de outra teoria.
128
● Populações que vivam no mesmo hábitat trocam informações genéticas e as 
características da espécie são resguardadas. O isolamento interrompe essa 
troca. É o primeiro passo para o aparecimento de uma nova espécie. Ilhas 
exercem importante participação no processo da especiação. É esse o caso dos 
fringilídeos (os tentilhões) das Galápagos, estudados por Darwin.
129
AUTOATIVIDADE
1 Qual a relação entre seleção natural, mutação genética, isolamento genético 
na evolução e adaptação de seres vivos? 
2 Explique com suas palavras como ocorreu a experiência em que o bacteriologistafrancês Louis Pasteur (1802-1895), provou que, definitivamente, a geração 
espontânea não existia, mas que o ar estava carregado de impurezas que 
provocavam a decomposição da matéria orgânica,
3 A origem da vida sempre foi objeto de preocupação do homem, desde os 
filósofos da Antiguidade até os pesquisadores modernos, passando pelos 
religiosos das diversas seitas do mundo. Neste contexto e com base no 
estudo realizado sobre as primeiras ideias no que tange ao aparecimento da 
vida, analise as afirmativas a seguir:
 
I - Quatro linhas de pensamento buscam explicar como a vida surgiu na 
Terra: A criação especial; hipótese da panspermia; geração espontânea e 
hipótese da quimiossíntese.
II - No início do século XX, poucos cientistas deram prosseguimento às 
pesquisas sobre a origem da vida.
III - Geração espontânea, uma ideia que durou por quase dois mil anos, 
garantia que a vida podia surgir da matéria inanimada. Essa ideia apoiava-
se apenas na observação e tirava conclusões apressadas, conjugadas com 
uma fertilíssima imaginação, movida, sobretudo, pela superstição e pela 
pressão da Inquisição.
IV - No século XX surgiram hipóteses modernas, baseadas em fatos puramente 
científicos comprovados. A principal delas é a hipótese da quimiossíntese 
e traz à tona os primeiros estudos sérios sobre o surgimento da vida.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas I, III e IV.
b) ( ) Estão corretas apenas as afirmativas II e III.
c) ( ) Está correta apenas a afirmativa IV.
d) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
130
131
TÓPICO 3
A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico estudaremos a distribuição dos seres vivos, as espécies e 
suas formas de dispersão, as espécies exóticas, as interações entre os seres vivos,o 
relevo, as teorias, os ciclos climáticos e os refúgios brasileiros atuais ( importância 
da preservação).
2 PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES
A distribuição atual de animais e plantas é fruto de processos físicos e 
biológicos passados e atuais. A evolução das espécies, as migrações, mudanças 
ambientais e climáticas, extinções em larga escala, adaptação aos hábitats e a 
ocupação de nichos vazios foram alguns dos processos que convergiram para a 
distribuição atual.
Existe uma significativa quantidade de fatores que intervêm na especiação 
e na repartição atual. Podemos destacar:
- fatores físicos – altitude, longitude, latitude, temperatura, umidade do ar, luz, 
pressão atmosférica, radiação solar;
- fatores geográficos – relevo (cadeias montanhosas, vales), corpos hídricos (mares, 
rios e lagos);
- fatores químicos – acidez, alcalinidade, salinidade, concentração de gases no ar 
ou em solução, presença ou ausência de minerais importantes como o cálcio e 
fosfatos;
- fatores biológicos – relações biocenóticas inter e intraespecíficas, mobilidade, 
recursos alimentares, presença de água etc.
Há também fatores que dificultam ou impedem o estabelecimento das 
espécies, como os enumera Furley (1986, p. 165):
132
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
1 – quando a dispersão é interrompida, seja pela presença de barreiras ou pela 
inabilidade da população em se dispersar ou, ainda, pelo tempo, que pode 
ser insuficiente para que ela se dissemine segundo o seu próprio potencial 
de dispersão;
2 – quando, ao atingir a nova área, a população não a coloniza por incapacidade 
de adaptação, de competição ou de reprodução;
3 – no caso da colonização ser bem-sucedida, podem existir adaptações 
fisiológicas, morfológicas ou comportamentais que conduzem à evolução 
de uma nova espécie. 
Alternativamente, a extinção pode reduzir a dispersão de uma espécie 
desde o seu ponto inicial.
O ponto que dá início à dispersão de uma espécie é chamado de área de 
dispersão. A origem das áreas de dispersão gera muitas discussões atualmente 
entre os biogeógrafos: as espécies deixaram as altas latitudes para colonizar a zona 
tropical ou migraram dos trópicos em direção às altas latitudes?. (MARGALEF, 
1989, p. 295).
A área de distribuição geográfica de uma espécie animal compreende, em 
princípio, a sua área de reprodução. (MÜLLER, 1979, p. 27). 
As áreas de migração ou corredores são rotas que apresentam 
ambientes favoráveis às espécies em deslocamento. Os corredores 
são estreitas faixas contínuas de vegetação, que diferem do restante 
da paisagem que os circunda, denominada matriz. (FORMAN & 
GODRON, 1986, p. 123). 
Alguns exemplos de corredores são as matas ciliares, cercas de arbustos 
para delimitar pastos e propriedades, faixas de vegetação para diminuir a perda 
de nutrientes pelo solo e para evitar a erosão, vale de rios, curso de água, estradas 
etc. (FORMAN & GODRON, 1986, p. 121). As sebes ou cercas vivas, em geral, 
estão conectadas a capões ou bosques. Os corredores também podem ser barreiras 
para algumas espécies, que não se adaptem às suas condições ambientais.
Condição fundamental para o estabelecimento das áreas de distribuição é 
o potencial biótico (MARTINS, 1992, p. 13), “valência ecológica” “(DAJOZ, 1973, 
p. 30) ou limite de tolerância”. (ODUM, 1985, p. 142).
Ao deixar o seu centro de origem ou centro de dispersão, a espécie 
ocupará, sucessivamente, nichos e hábitats novos. Se não tiver contato com 
outras populações da sua espécie, a especiação poderá se dar e novas espécies 
divergirão daquela espécie ancestral. Esse, em resumo, é o mecanismo da radiação 
adaptativa, que pode ter se dado com alguma frequência no passado. As espécies, 
obrigatoriamente, têm que estar bem preparadas, com um genótipo adequado, 
que lhes permita capacidade de adaptação.
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
133
Uma espécie dotada dessa habilidade poderá ocupar vastas áreas, porque 
seu genótipo lhe permite. É chamada de cosmopolita.
São poucos os casos de cosmopolitismo ao nível de espécie. Existem 
apenas 25 espécies de plantas superiores que se distribuem por mais de 50% da 
superfície terrestre, sendo a maioria de plantas aquáticas. 
Uma área cosmopolita é ocupada por um táxon que apareça em todos os 
continentes – exceto a Antártica – e que não seja menor que um 1/3 da superfície 
terrestre (VALDÉS, 1985, p. 123). Eis alguns exemplos – a coruja-da-igreja (Tyto 
alba), Musca doméstica (mosca), Canis familiaris (cachorro), Rattus novegicus 
(ratazana) e o Homo sapiens, a espécie mais cosmopolita de todas. No reino vegetal, 
temos Pteridium caudatum (samambaia invasora de terrenos depois de derrubada 
a vegetação), Urtiga dioica (urtiga), Taraxacum officinale (chicória) etc.
Entretanto, as espécies cosmopolitas exigem certas condições favoráveis 
para a sua sobrevivência. A barata (Periplaneta americana), por exemplo, precisa 
de ambientes propícios, como o lixo acumulado em locais tranquilos e escuros. 
Outros organismos dividem-se entre limites latitudinais precisos e 
definem áreas circunterrestres – a lebre-do-Ártico (Lepus timidus), os pinguins 
(Família dos Esfenisídeos) etc. 
Dentre as plantas que ocupam a zona intertropical ou circuntropical, 
estão a erva-sensitiva (Mimosa pudica) e a família das Palmáceas. Exemplos 
de plantas da zona temperada do hemisfério Norte (circuntemperada) são os 
carvalhos (gênero Quercus), as faias (gênero Fagus) e a erva produtora da 
bebida groselha (gênero Ribes).
As espécies endêmicas resumem-se a poucas áreas ou mesmo em 
apenas uma área. São espécies com um baixo nível de tolerância. Por isto, sua 
área é determinada pelas condições ambientais.
FONTE: Furley (1986, p. 165)
O endemismo está estreitamente ligado a barreiras biogeográficas, que isolam 
grupos de organismos. Esses grupos são aqueles que poderão originar especiações.
Alguns exemplos de espécies endêmicas: a ordem dos monotremos 
(équidna e ornitorrinco)é endêmica da Austrália e Nova Guiné; o 
gênero Sequoia, que já ocupou amplas áreas do globo, atualmente está 
restrito às montanhas da Califórnia; 80% da flora da Nova Zelândia 
são endêmicos. (LACOSTE; SALANON, 1973, p. 22). 
134
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Segundo Szymhiewcz (1938, apud DANSEREAU, 1957, p.29), a ilha de 
Córsega (França) possui 58% de espécies endêmicas, a ilha de Madagascar, 66%; 
Nova Zelândia 79%; Havaí (EUA) 82% e a ilha Santa Helena (Reino Unido), 85%.
Um exemplo brasileiro de área de endemismo são as dunas do rio São 
Francisco, ao norte da Bahia. Ao final do último período glacial, há 12 mil 
anos, este rio desaguava num grande lago interior, em cujas margens diversas 
populações de lagartos se entrecruvazam. Com o aquecimento posterior, o rio 
transpôs as serras do norte da Bahia e atingiu o Oceano Atlântico, passando a 
isolar geneticamente as populações de cada margem. 
Klein (1990), cita diversos exemplos da flora catarinense: a orquídea Laelia 
purpurata, usada como símbolo do Estado, endêmica do sul do Brasil, atualmente 
quase extinta; bromélias como a Aechmea kleinii Reitz, endêmica da borda oriental 
do planalto da Serra Geral, e a A. lindenii (E. Morren) Baker, variedade makoyana 
Mez, endêmica da Ilha de Santa Catarina; árvores da família das Mirtáceas, como 
o guaramirim-ferro (Nomitrnthes gemballae (Legr. Legr.), endêmica do alto vale do 
rio Itajaí, e o araçazeiro (Eugenia pseudomalactha Legr.), endêmica do Estado. 
Muitas espécies endêmicas estão a caminho da extinção, ressalta Klein, 
por causa do seu valor econômico, farmacológico ou alimentar – o pinheiro-
do-Paraná (Araucaria angustifolia), a canela-preta (Ocotea catharinensis), a imbuia 
(Ocotea porosa), o palmiteiro (Euterpe edulis), a erva-mate (Ilex paraguariensis), além 
de muitas outras.
Os níveis taxonômicos que possuem um ancestral comum, mas que pelo 
surgimento de barreiras biogeográficas se separaram, evoluindo distintamente, 
são chamados de vicariantes. Por exemplo, os gêneros Camelus e Llama são 
vicariantes, ou seja, tiveram a mesma origem evolutiva, pois ambos são da família 
Camelidae. A distribuição desta família atualmente encontra-se em territórios 
descontínuos, chamados de áreas disjuntas.
É preciso tomar o cuidado de não confundir o centro de origem ou de 
dispersão de uma espécie com a sua atual área de distribuição. Centros de 
origem ou de dispersão são áreas que, antes, eram refúgios, e se tornam áreas 
irradiadoras das espécies. Áreas de distribuição são aquelas em que as espécies se 
localizam hoje. Elas resultam de processos – como a irradiação adaptativa – que 
se superpõem e interagem no tempo e no espaço.
3 AS FORMAS DE DISPERSÃO DAS ESPÉCIES
Dispersão é o mecanismo em que uma população, ou parte dela, abandona 
seu hábitat e procura outro para sobreviver. No decorrer do tempo, ocupa nichos 
vagos e, eventualmente, poderá entrar em competição com outras espécies.
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
135
A migração é um dos mecanismos da dispersão. Ela pode ser temporária, 
como as migrações sazonais, ou definitivas. Existem vários fatores que levam 
uma população a emigrar – escassez de alimento, superpopulação, competição 
com outras espécies etc. Por outro lado, também podem ser controladas pelas 
estações do ano e mesmo as fases da lua – são os movimentos sazonais.
As migrações sazonais são comuns em animais de montanha, de savana, 
da tundra. Muitas espécies de peixes deixam o mar para desovar nas cabeceiras 
dos rios – é o caso dos salmões. A piracema nos rios brasileiros é outro exemplo 
de movimento regulado pela estação da desova dos peixes. 
Explosões populacionais também são uma potente mola de migrações. 
Os lemingues (Lemmus lemmus), na tundra ártica, e o pássaro 
siberiano quebra-nozes (Nucifraga cariocatactes), que invade e Europa 
Central quando a densidade da sua população ultrapassa certo limite. 
Mas o movimento depende da abundância de nozes nas coníferas das 
regiões invadidas. Caso a produção de nozes seja reduzida, não há 
crescimento da população e nem migração. (MÜLLER 1979, p. 41).
Quando a espécie imigrante se adapta bem ao novo hábitat, a população 
atingirá um grau de segurança, que encorajará novos nascimentos e a 
espécie se estabelece em definitivo. Caso contrário, a espécie tornará a 
emigrar ou poderá ser extinta. Para as plantas é necessária a existência 
de um agente dispersor, como insetos e aves polinizadores. Água 
corrente e vento são importantes dispersores do pólen, de sementes 
e esporos. Uma espécie de planta pode ocupar um hábitat favorável, 
mas se não houver agentes polinizadores, ela não se desenvolverá e, 
desta forma, ao permanecer estéril, não constituirá uma população. 
Orquídeas centro-americanas enfrentam essa dificuldade, quando o 
vento leva suas sementes para a Flórida, onde elas formam grupos e não 
populações. Essas regiões estéreis são chamadas de áreas de expatriação. 
(MARGALEF, 1989, p. 241). 
É o caso da Flórida, para essas orquídeas.
Os agentes de transporte são muitos e variados: a gravidade, a água da 
chuva, rios e córregos, as correntes marinhas, o vento, os animais, o homem, as 
geleiras etc.
A anemocoria é o processo em que o ser vivo é levado por correntes aéreas. 
Organismos empurrados pelos ventos são chamados de diásporas (DANSEREAU, 
1957, p. 227). Normalmente, têm menos de 0,1 mm de comprimento – são 
sementes, esporos, fungos, fetos, algas etc. e vivem em suspensão numa vida 
latente na atmosfera, até cair ao solo. Diásporas maiores precisam ser levadas por 
ventos mais fortes, como vendavais, furacões ou ciclones, tornados etc.
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UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Conforme Margalef (1989, p. 250): 
uma coluna de ar com 4.200 metros de altura e 1 km2 de seção 
pode conter 10 milhões de animais, mesmo alguns com cerca de 10 
centímetros de tamanho, como camundongos, e até peixes podem 
ser levados por furacões. Aves levadas por furacões colonizam ilhas 
marítimas situadas a milhares de quilômetros da sua área de origem. 
Insetos podem percorrer 30 ou 50 quilômetros e teias de aranha servem 
de proteção à sua inquilina.
O transporte pela água chama-se hidrocoria. Animais planctônicos – 
que se locomovem ao sabor das correntes – são transportados pela água. Os 
bentônicos – peixes, crustáceos etc. - podem se locomover por meios próprios 
e, quando são apanhados pelas correntes marinhas, dispersam-se com grande 
facilidade, podendo se espalhar por todo o planeta. 
Conhecem-se 24 espécies do Mar Vermelho, que atravessaram os 
162 quilômetros do canal de Suez, construído em 1869, e estabeleceram-se no 
Mediterrâneo. O estreito de Gibraltar é também um corredor entre o Mediterrâneo 
e o Oceano Atlântico.
As correntes marinhas são agentes colonizadores de ilhas, porque levam 
frutos e plantas em geral a grandes distâncias. Frutos, como o coco, que tem 
proteção, podem flutuar e, ao chegar a uma praia, podem brotar novamente. O 
leite é uma reserva de água e nutrientes.
A ilha de Krakatoa, entre Java e Sumatra, foi praticamente destruída 
por um vulcão, em 1883. Toda a fauna e flora e 30 mil pessoas que a habitavam 
pereceram. A ilha mais próxima está a 40 quilômetros de distância.
Apenas três anos depois, cerca de 30 espécies de plantas haviam se 
estabelecido na ilha. Dez anos mais tarde, uma savana recobria a ilha. Vinte 
anos à frente, uma floresta de pequeno porte substituiu a savana. A fauna já 
era muito semelhante às das ilhas vizinhas. Vinte e cinco anos mais tarde, 200 
espécies de insetos, 16 espécies de aves, duas espécies de répteis e duas espécies 
de caracóis terrestres encontraram condições para colonizar a ilha. (VAN DER 
MOLEN, 1981). 
A ilha reunia ótimas condições para recolonização – calor e umidade e 
um solovulcânico muito rico. Mottershead (1984, p. 16), mostra a evolução das 
populações da ilha:
Plantas com flores 
Criptógramas 
Musgos 
Total de espécies da fauna 
(Seg. Mottershead, 1984, p. 16)
1921 1933
142 219
42 52 
19 -
618 795
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
137
Cerca de 60% das espécies haviam sido transportados pelo mar, 32% por 
correntes aéreas e 8% por pássaros. (MOTTERSHEAD, 1984, p. 16).
Outro exemplo ocorreu na ilha de Surtsey (Islândia), uma ilha de 2,5 km2 
e com 172 metros na parte mais alta, surgida na erupção de um vulcão submarino 
em 14 de novembro de 1963. Cinco anos mais tarde, 1968, a população de animais 
e plantas já era considerável.
Quando o transporte se faz simultaneamente pela água e pelo vento, 
recebe o nome de anemohidrocoria. O vento empurra os organismos na superfície 
da água até a margem oposta. Na Finlândia, mais de 4 mil insetos por metro 
quadrado foram estudados numa praia do Mar Báltico, depois de cruzar mais de 
100 quilômetros de mar.
Biocoria ou zoocoria é o processo de transporte feito por animais ou 
pelo homem. Organismos que possuam garras, espinhos ou pelos prendem-se à 
pelagem, às patas, unhas, cascos de animais e às roupas do homem e mudam de 
hábitat com muita frequência. Aves transportam sementes nas penas, nas fezes 
ou no bico. Uma das formas de dispersão da araucária (Araucaria angustifolia), 
na floresta ombrófila mista, é feita por animais e aves. Destacam-se a gralha-azul 
(Cyanocorax caeruleus) e a gralha-amarela (C. chrysops). Animais, como o ouriço 
(família Erethizontidae), a paca (Cuniculidae), a cotia (Dasyproctidae), o esquilo 
(caxinguelê) (Sciuridae) e camundongos de diversos gêneros (família Cricetidae) 
também dispersam a araucária (MÜLLER, 1986).
Os hábitos alimentares dos organismos dispersores da araucária são 
muito variados (MÜLLER, 1986, p. 42). A gralha-azul apanha o pinhão na 
pinha ainda presa à árvore e se afasta para devorá-lo, com ele preso no bico. 
Por vezes, pode percorrer mais de 300 metros. Se o pinhão cair ao solo, durante 
o voo ou quando ela o arranca da pinha, a gralha procura outra pinha. Dessa 
forma, o pinhão pode germinar e originar outra árvore. A gralha-amarela 
prefere os pontos médios da árvore ou pode descer ao solo para apanhar 
um pinhão que lhe escapou do bico. A gralha-azul não desce até ao solo. 
(MÜLLER, p. 43).
Quando as sementes são dispersadas pelas fezes de animais ou aves, são 
chamadas de endozoócoras.
138
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
4 ESPÉCIES EXÓTICAS OU ESTRANGEIRAS
Dansereau (1957, p. 266):
enumera categorias de organismos que surgiram naturalmente através 
da dispersão natural e principalmente os que foram introduzidos 
pelo homem. A dispersão feita pelo homem sempre foi importante. 
Em todos os lugares para onde foi ele levou consigo não só espécies 
domesticadas – cão, aves, gato, gado etc. – e plantas diversas, mas 
também espécies selvagens, como o pardal, ou comensais (que 
convivem com ele), como o rato e a barata.
Espécies indígenas – ou espécies nativas (art, 1998, p. 295): Não precisam 
do homem para expandir-se. Muitas são endêmicas. Exemplos – a quaresmeira 
(Tibouchina spp), no Brasil, o coelho europeu (Lepus europaeus), que invadiu a Europa 
Ocidental, e o coelho-de-rabo-de-algodão, que emigrou dos EUA para o Canadá.
Muitas espécies indígenas, sobretudo os vegetais, foram domesticadas 
pelos povos primitivos, nos últimos 20 mil ou 10 mil anos. Cerca de 400 novas 
subespécies surgiram disso.
Espécies estrangeiras esporádicas – ou estrangeiras, que nunca se 
estabelecem, porque não conseguem se adaptar a outro hábitat. Pinguins levados 
pela corrente das Malvinas vão parar nas costas do Estado de Santa Catarina, mas 
não sobrevivem. 
Espécies estrangeiras conservadas (não naturalizadas) – exigem a 
intervenção do homem. É o caso do Eucalyptus spp. Introduzido no Brasil em 
meados do século XX, se dispersa graças ao homem, mas sua dispersão natural 
é um fato consumado. O café (Coffea arabica) e as frutas cítricas – laranjas, limas, 
limões, tangerinas – originárias da Ásia, também vieram na bagagem do homem.
Espécies estrangeiras naturalizadas – instalam-se com a ajuda do homem 
e se dispersam sem a sua ajuda, o que causa desequilíbrios. No Brasil, os 
portugueses introduziram o pardal (Passer domesticus), o bico-de-lacre (Estrilda 
cinerea), o capim-gordura (Melinis minutiflora), o capim-colonião (Panicum 
maximum), vindos com os navios de escravos. Os problemas ambientais que essas 
espécies podem causar são graves. Na Nova Zelândia e na Austrália, os ingleses 
introduziram o gato doméstico e o coelho, este na Austrália. O gato tornou-se uma 
praga tão séria, porque não tem predadores, que o governo da Nova Zelândia 
liberou sua caça a tiros.
A introdução de epidemias é outro exemplo deste grupo. A peste bubônica, 
transmitida pela pulga do rato, chegou à Europa por navios. Marinheiros ingleses 
levaram doenças venéreas, como a sífilis, para as ilhas do Pacífico. A febre 
amarela, a dengue e outras doenças foram introduzidas no Brasil pelos navios 
que traziam escravos. Também chegou com os navios o mosquito Anopheles 
gambiae, transmissor da malária.
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
139
A propagação da abelha africana Apis mellifera adansonii no Brasil deveu-
se a um acidente. Em 1956, 70 rainhas africanas foram levadas para a cidade de 
Rio Claro (SP), com a finalidade de melhorar a produção de mel, que é alta na 
espécie. No ano seguinte, um funcionário deixou cair ao chão uma colmeia e as 
abelhas se dispersaram. Em poucos anos, cruzaram fronteiras e invadiram todos 
os países das Américas do Sul e Central. No início dos anos 80, haviam invadido 
os EUA, onde se encontram até hoje.
Um exemplo bem atual da dispersão de espécies estrangeiras naturalizadas 
e seus impactos negativos sobre os ambientes nativos dá-se com o gênero Pinus, 
no sul do Brasil. O centro de dispersão da familia Pinaceae localiza-se na América 
do Norte. Chegado ao Brasil nos anos 60, com finalidade comercial, como o 
eucalipto, dispersou-se com extrema facilidade. Por ser um gênero altamente 
invasor, entrou em competição com as espécies endêmicas.
Segundo Zalba (2002) (Bond, p. 1991; HUGHES, 1994; RICHARDSON; 
HIGGINS, p.1998), os ambientes mais suscetíveis à invasão desse gênero são, 
em primeiro lugar, áreas de solo exposto, seguido das dunas, de comunidades 
vegetais campestres e savanícolas, e posteriormente de comunidades florestais. 
A bacia da Lagoa da Conceição, ponto turístico de Florianópolis, é outro 
exemplo de área que sofre esta contaminação biológica. Seus biótopos são 
favoráveis à dispersão do pinheiro e um reflorestamento – monocultura – desde 
os anos 60, com centenas de hectares, ganhou o status de parque – Parque Florestal 
do Rio Vermelho.
Beltrame & Viggiano (2000), realizaram mapeamento da referida bacia, 
enfocando as áreas ocupadas por este gênero, e concluíram que 8,6% (5 km2) da 
área da bacia estavam ocupados por reflorestamentos e 10,4% (6 km2) estavam 
ocupados por Pinus dispersos aleatoriamente.
Reitz (1961), refere-se a esse tipo de monocultura como floresta artificial 
homogênea, e alertava que "As florestas desta espécie são de um estrato único 
e suas folhas resinosas, de difícil decomposição, impedem, pela ação dessas 
mesmas resinas, o crescimento de ervas que cobrem o solo, diminuindo-lhe a 
absorção das águas pluviais que, ao rolarem pela superfície, erodem o solo. [...] 
(e também) a ausência nela de frutos para a alimentação dos animais de pêlo 
e de pena, que exercem importante papel ecológico na floresta, inclusive o de 
fertilização”.(REITZ, 1975, p. 15).
Strahler; Strahler (1996), acentuam a característica dos pinheiros de ser 
plantas pioneiras, que invadem áreas desmatadas e acabam por expulsar espécies 
endêmicas. Muitas áreas da antiga floresta temperada subcaducifólia foram 
desmatadas para a implantação de agricultura, mas, quando abandonadas, foram 
invadidas pelos pinheiros.
140
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Espécies estrangeiras aclimatadas a habitações e cidades – são aqueles 
insetos que infernizam a vida do homem e com quem competem – a mosca 
doméstica (Musca domestica), o rato (Rattus rattus, R. norvegicus) e a resistente 
barata (Periplaneta americana, Blatta germanica e B. americana). Também plantas 
em grandes quantidades foram trazidas do meio natural e aclimataram-se com 
facilidade à vida doméstica. O pardal (Passer domesticus) está completamente 
adaptado à América do Norte (e ao Brasil também). 
Espécies estrangeiras de áreas abandonadas – o cactus figo-da-índia 
(Opuntia ficus-indica), natural da América Central, foi introduzido no Mediterrâneo. 
O agave (Agave spp) também levado das Américas para outros países. 
Espécies estrangeiras de áreas cultivadas – são plantas de jardins, agricultura 
e pastos. O mangusto-da-Índia (Herpeste edwardsii) foi introduzido na Jamaica e, como 
seu alimento principal são as cobras venenosas, adaptou-se rapidamente. O coelho 
(Lepus europaeus), introduzido na Austrália, é outro caso conhecido. O caramujo 
Achatina fulica, natural das Ilhas Maurício, foi introduzido no Havaí e em Guam em 
meados do século XIX. Daí expandiu-se naturalmente por todo o Pacífico, agarrado 
aos cascos dos navios. Foi introduzido no Brasil com vistas à produção comercial, em 
Curitiba (PR). No entanto, a produção foi abandonada e o caramujo expandiu-se, pois 
não houve cuidado em interromper a sua proliferação. Os caramujos foram jogados 
irresponsavelmente em córregos e, sem predador, proliferaram – como acontece em 
todos os lugares por onde passou. Em pouco tempo ele chegou ao norte da Ilha de 
Santa Catarina, onde se instalou e se tornou uma praga de difícil erradicação.
A distribuição dos seres vivos é governada por algumas ideias básicas, 
que nos permitem entendê-la. A principal delas é que toda espécie tem 
uma área de distribuição geográfica definida, embora os seus limites 
sejam difíceis de precisar. Fatores ligados às mudanças ambientais no 
decorrer dos tempos geológicos, a evolução, a especiação, as extinções, 
as intervenções humanas, devem ser igualmente examinados. 
(FURLEY, et al., 1986, p. 164). 
5 OS MOVIMENTOS DOS SERES VIVOS
Forman & Godron (1986, p. 357), enquadram os movimentos dos seres 
vivos em dois grupos: movimentos contínuos e movimentos descontínuos.
O movimento contínuo é visto em paisagens homogêneas, sem barreiras 
que possam interromper o movimento.
O movimento descontínuo é feito por partes, interrompido e retomado 
em seguida. Quando o ser vivo interrompe seu deslocamento pode haver 
uma integração dele com o ambiente, e isto é importante na colonização 
de territórios. Criam-se, então, interações do organismo com o ambiente, 
porque, quando a população para de se deslocar, integrar-se-á ao hábitat 
e viverá nele um certo tempo. A parada pode ser para descansar, por 
exemplo, após uma refeição, ou pode significar a colonização de um 
território. (FORMAN; GODRON, 1986, p. 360).
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
141
Os movimentos descontínuos podem ser de três tipos: dentro do hábitat, 
dispersão e migração (Formam & Godron, 1986, p.361). No primeiro caso, o 
animal fica apenas nas proximidades da sua moradia (ninhos, cavernas, tocas 
etc.), em geral, à procura de alimento. A área onde se desloca uma espécie é o seu 
território, que ela defende com unhas e dentes. O confronto torna-se competição 
quando o intruso é da mesma espécie, porque haverá luta pelas fêmeas, pelo 
alimento, pela hierarquia dos grupos etc. Os intrusos são expulsos com violência. 
As lutas, normalmente, não causam a morte do intruso. Elas resumem-se a sons 
emitidos para intimidação ou a encontrões, marradas, coices etc. No caso de 
carnívoros, como os lobos, as lutas são violentas e os contendores saem muito 
feridos. A delimitação do território dá-se também no âmbito doméstico – num 
galinheiro, o galo mais forte não vê com bons olhos a chegada de um rival, com o 
qual acabará, um dia, disputando as fêmeas. O galo mais forte, o chefe do terreiro, 
ocupa o posto mais alto nas grades construídas para a noite.
A dispersão é um movimento ligado ao estabelecimento de territórios, 
contíguos ou não (Forman & Godron, 1986, p. 361). A dispersão é um processo 
em que o indivíduo deixa o território natal, paterno, e estabelece os seus próprios 
domínios. Todos os animais fazem isto.
6 AS INTERAÇÕES ENTRE OS SERES VIVOS
Walter (1986, p. 28) tem uma hipótese sobre a extensão da área de 
distribuição de uma espécie. Para ele, “O limite natural de distribuição de uma 
espécie particular é atingido quando, em consequência de mudança nos fatores 
físico-ambientais, sua habilidade em competir – ou seu poder competitivo – está 
tão enfraquecida que ela pode ser expulsa pelas outras espécies”. Esse fator 
subentende, como ele próprio expõe, a presença de competidores, cuja existência 
também age na delimitação do território. 
As interações biológicas são influências mútuas entre os seres vivos, 
que interferem substancialmente (positivamente ou negativamente) em sua 
sobrevivência. São também chamadas de associações ou de relações biocenóticas. 
Contribuem substancialmente no equilíbrio do ecossistema, permitindo o controle 
populacional, tornando possível a sobrevivência de diversos seres vivos, muitas 
vezes em detrimento de outros.
As interações ocorrem dentro da população e entre indivíduos de espécies 
diferentes. Quando se dão dentro de uma mesma espécie, chamam-se intraespecíficas. 
E quando se dão fora da espécie, são denominadas de intraespecíficas. 
Pode ser benéfica para ambos associados ou benéfica para um e neutra 
para outro, conhecida como associação harmônica (simbolizada com +/+ 
ou +/0, respectivamente). Pode ser benéfica para um e prejudicial para 
o outro (+/-). Pode ser neutra para um e negativa para outro (0/-), ou, 
ainda, ser prejudicial para ambos (-/-), sendo estas últimas denominadas 
associações desarmônicas. (MONTEIRO & PINHEIRO, 1992, p. 21).
142
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Competição (-/-) – Pode ser tanto intraespecífica como interespecífica, em 
que, num sentido mais amplo, “[...] dois organismos procuram a mesma coisa [...] 
provoca muitas adaptações seletivas que facilitam a coexistência de uma diversidade 
de organismos numa dada área ou comunidade. [...]. A interação competitiva muitas 
vezes envolve o espaço, o alimento ou nutrientes, a luz, dejetos, suscetibilidade a 
carnívoros, doenças etc.”. (ODUM, 1985, p. 235). É considerada um dos principais 
mecanismos da seleção natural. Um exemplo de competição intraespecífica ocorre 
nas florestas de araucária (Araucaria angustifolia), onde os pinheiros guardam 
certa distância entre si, pois as folhas que caem contêm hormônios que inibem a 
germinação das sementes onde se depositam. Isto permite que cada indivíduo garanta 
o seu suprimento de água e sais minerais, necessários ao seu desenvolvimento. Nos 
desertos e nas savanas, as plantas tendem a guardar uma distância considerável entre 
si, porque, assim, reduzem a competição pela água e pelos nutrientes.
Outro exemplo de competição interespecífica ocorre com o Paramecium 
caudatum e o Paramecium aurélia. Experimentos indicaram que, num primeiro 
momento, as populações cresceram separadas e, num segundo momento, quando 
foram colocadas juntas, houve o desaparecimento do P. caudatum (GAUSE,apud 
MARCONDES, 1992, p. 104). 
Muitas vezes, a competição intra e interespecífica ocorre 
simultaneamente. Quando o primeiro tipo é mais acentuado, há 
tendência da população se espalhar pelo território. Por outro lado, 
quando a competição interespecífica domina, a espécie tende a se 
restringir em uma área menor. Isto é observado em populações 
de ilhas, como é o caso do rato-do-prado, do gênero Microtus, que 
ocupa também hábitats florestais, quando o seu competidor natural, 
o rato-de-dorso-vermelho (do gênero Clethrionomys), está ausente. 
(CROWELL, 1962 apud ODUM, 1985, p. 240). 
Portanto, “[...] espécies estreitamente aparentadas ou espécies que possuem 
necessidades muito semelhantes, de modo geral ocupam áreas geográficas 
diferentes ou hábitats diferentes na mesma área, ou evitam a competição por 
diferenças na atividade diária ou sazonal e na alimentação (ODUM, 1985, p. 239). 
A competição depende da densidade de indivíduos e é considerada uma das 
interações mais importantes da natureza (MARCONDES, 1992; MONTEIRO & 
PINHEIRO, 1992).
Amensalismo (0/-) Relação interespecífica, onde uma espécie chamada 
inibidora dificulta o crescimento da outra, chamada amensal. O fitoplâncton marinho 
do gênero Gonyaulase, por exemplo, provoca a conhecida maré vermelha ao lançar 
substâncias tóxicas, provocando a morte de outras espécies. Outros exemplos são 
as plantas que produzem substâncias tóxicas, que inibem o crescimento de outras 
plantas, interação também denominada de alelopatia (MARCONDES, 1992).
Comensalismo (+/0) Relação interespecífica em que uma espécie, chamada 
comensal, aproveita-se dos restos alimentares da outra. Um exemplo tradicional é 
o da rêmora e do tubarão (Marcondes, 1992, p. 129), onde a primeira se alimenta 
dos restos deixados pelo tubarão. Insetos como baratas são comensais do homem.
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
143
Forésia (+/0) Relação interespecífica em que um organismo é transportado 
pelo outro. Alguns autores consideram uma forma de comensalismo (DAJOZ, 
1983, p. 190). Os coleópteros da família dos Escarabeídeos transportam ácaros do 
gênero Geotrupes.
Mutualismo (+/+) Relação interespecífica obrigatória para a sobrevivência 
de ambos os indivíduos. Também chamada de simbiose (Dajoz, 1983, p.190), 
embora este termo possa ter significado mais abrangente (Art, 1998; PINHEIRO 
& MONTEIRO, 1992, p. 23; MARCONDES, 1992, p. 125). São exemplos os liquens 
(uma associação entre algas e fungos), micorriza (uma leguminosa e a bactéria 
Rhyzobium, fixadora de nitrogênio) (MARCONDES, 1992, p.126), cupins e o 
protozoário Tryconinpha, que produz uma enzima usada na digestão da celulose, 
herbívoros e protozoários digestivos.
Protocooperação ou cooperação (+/+) Semelhante ao mutualismo, porém 
não obrigatória. Ocorre entre o jacaré e o pássaro-palito, que lhe retira parasitas 
(MARCONDES, 1992, p. 128), e entre o paguro-eremita (crustáceo marinho) e a 
anêmona-do-mar (o eremita transporta a anêmona, que, com os ferrões, o protege 
de predadores). (MARCONDES, 1992, p. 128).
Inquilinismo (animais) ou epifitismo (vegetais)(+/0) Relação 
interespecífica em que um indivíduo procura no outro abrigo ou melhores 
condições de vida. Por exemplo, o peixe-agulha (gênero Fierasfer) penetra no 
corpo do pepino-do-mar (holotúria), saindo apenas para se alimentar; orquídeas 
e bromélias desenvolvem-se sobre troncos de árvores, buscando suporte e a 
quantidade de luz de que necessitam.
Predatismo (+/-) Quando uma espécie mata e se alimenta de outra, a presa. 
É uma interação importante para o equilíbrio populacional de presas, mas se o 
efeito é muito intenso, pode levar populações de presas à extinção. Perturbações 
provocadas pelo homem podem gerar consequências desastrosas.
Canibalismo (+/-) Semelhante ao predatismo, porém ambos são da 
mesma espécie. A aranha viúva-negra (Latrodectus mactans) mata e 
devora o macho após a cópula. Ocorre também quando certas espécies 
sofrem pressões ambientais, que alteram o seu comportamento, como 
observado em populações de camundongos restritas a uma área 
insuficiente (PINHEIRO; MONTEIRO, 1992, p. 25).
Parasitismo (+/-) Nesta categoria, uma espécie “hospeda-se” na outra, 
retirando dele seu alimento. Uma espécie pode se instalar dentro do 
organismo do hospedeiro (endoparasitas), como Ascaris lumbricoides, 
que habita o intestino do homem, ou pode localizar-se externamente 
ao hospedeiro (ectoparasitas), como a pulga nos animais. Ocorre 
também entre vegetais, como, por exemplo, o cipó-chumbo, com suas 
raízes sugadoras (haustórios) em diversas fanerógamas. As parasitoses 
são motivos de preocupações e de pesquisas, principalmente quando 
relacionadas a produtos da agropecuária e às enfermidades humanas. 
A doença-de-Chagas (esquistossomose) e a malária são consideradas 
parasitoses endêmicas no Brasil. (MARCONDES, 1992, p.133).
144
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Escravagismo (+/-) Ocorre quando uma espécie captura a outra para 
utilizar-se de seu trabalho e/ou alimento. Pássaros, como o cuco, colocam seus 
ovos em ninhos de outras espécies de pássaros, utilizando-os como chocadeiras 
(Pinheiro & Monteiro, 1992:28). Von Ihering (2002, p. 175) assim descreve o trabalho 
de aproveitador do chupim (Gnorimopsar chopi): ele "[...] não constrói ninho 
próprio; aproveita-se do trabalho já feito por outros pássaros, principalmente 
pelo tico-tico, mas também vai ao ninho da pombinha-das-almas, dos sanhaços, 
dos papa-capins e dos canários-da-terra. Clandestinamente aí põe seus ovos 
[...]. Sua maldade ou astúcia vai a ponto de eliminar os ovos legítimos ou, pelo 
menos, inutilizá-los por meio de bicadas. E o pobre do tico-tico, sem dar pela 
coisa, consagra todo o seu carinho a esses ovos alheios e, mais tarde, ao saírem 
os filhotinhos, dispensa-lhes os mesmos desvelos como aos próprios filhos". 
Sabiamente, diz Von Ihering (2002), o povo do interior apelidou de chupim os 
maridos que vivem às custas da mulher.
Herbivoria ou fitofagia (+/-) Ocorre entre animais que se alimentam de 
plantas mais ou menos específicas. Os ungulados, por exemplo, alimentam-se de 
diversos tipos de folhas. Por conta da herbivoria dá-se a principal conexão entre 
plantas e animais (AMABIS & MARTHO, 1985).
Saprofitismo (+/0) Ocorre entre animais e vegetais que se alimentam 
da matéria orgânica em decomposição. Ex. fungos, certos anelídeos e certas 
pteridófitas usam a matéria orgânica em decomposição como fonte de energia.
Colônia (+/+) Os indivíduos vivem ligados fisicamente. Pode ocorrer entre 
organismos morfologicamente iguais (ex. corais e cracas), onde não há divisão de 
trabalho, ou entre indivíduos morfologicamente diferentes (ex. as caravelas – Physalia 
caravela), que exercem funções distintas (PINHEIRO & MONTEIRO, 1992, p. 22).
Sociedade (+/+) Semelhante à colônia, porém, os organismos não estão 
ligados anatomicamente. Mantêm-se unidos por causa de estímulos, 
que se refletem no comportamento social da população. Podem 
apresentar divisão de funções, onde os indivíduos agrupam-se em 
categorias de trabalho. Ocorre, por exemplo, entre cupins, abelhas e 
formigas. Pode ocorrer sem a divisão de trabalho, onde todos podem 
realizar qualquer função dentro do grupo, ou ainda as relações de 
trabalho podem se desfazer quando não houver mais motivação. É o 
que ocorre, por exemplo, na alcateia entre os lobos, no cardume entre 
os peixes e na sociedade humana. (MARCONDES, 1992, p.121).
Efeito de grupo (+/+): Certas populações, para se reproduzir e 
sobreviver, precisam da existência de um número mínimo de 
indivíduos na população. Por exemplo, a população de renas exige um 
grupamento de 300 a 400 indivíduos para se manter. Entre os elefantes, 
25 indivíduos são o número mínimo. Nas populações de cormorões, o 
mínimo são 10 mil indivíduos. (DAJOZ, 1983, p. 182).Esse fato é muito importante entre os animais, porque explica a dificuldade 
que têm eles para ter filhotes nos zoológicos.
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
145
Efeito de massa (-/-) Há consequências negativas devido à superpopulação, 
como o canibalismo e perturbações na reprodução e fecundidade. Por exemplo, 
no gorgulho-do-trigo (Sitophilus oryzae), a postura diminui quando todos os grãos 
estão ocupados por ovos ou larvas (DAJOZ, 1983, p. 186).
A ausência de interação intraespecífica ou entre espécies diferentes 
denomina-se neutralismo (ODUM, 1985: 234; art, 1998, p. 368).
7 O RELEVO COMO BARREIRA OU PONTE BIOGEOGRÁFICA
Quando os fatores físicos interferem na distribuição das espécies, temos 
uma barreira biogeográfica. Contudo, a barreira pode funcionar com um corredor 
ou como uma ponte biogeográfica para umas espécies e não para outras.
A Serra do Tabuleiro, no sul de Santa Catarina, com cerca de 900 
metros de altitude máxima, é uma barreira fitogeográfica, que 
divide formações fitogeográficas ao norte e ao sul. No sul da serra 
predominam plantas que suportam temperaturas médias abaixo de 
15º C. Ao norte, aparecem plantas que se dão bem em temperaturas 
médias acima desse valor. (TEIXEIRA, COURA NETO, PASTORE & 
RANGEL FILHO, in IBGE/RADAMBRASIL, 1986, p. 565). 
Muitas espécies conseguem sobreviver nos dois ambientes, 
independentemente da temperatura. Klein (1960), denominou as florestas 
ao norte da serra de tropicais e ao sul de subtropicais, porque, nestas, faltam 
espécies tipicamente tropicais, como lianas e orquídeas. As bromeliáceas são mais 
tolerantes e aparecem nos dois lados da serra.
O clima é uma barreira geográfica. No caso da Serra do Tabuleiro, as 
temperaturas governam a distribuição. No sul da serra, massas úmidas e frias 
vindas do Polo Sul são o principal fator limitante para as espécies do norte. Mas, 
no norte, as massas tropicais úmidas e quentes barram a expansão das espécies 
sulistas. A serra separa duas formações fitogeográficas.
As altitudes selecionam as espécies de plantas por causa da sensível 
queda da temperatura à medida que se sobem as montanhas e serras. Na floresta 
ombrófila densa, ao longo das vertentes dos morros cristalinos de Santa Catarina, 
o palmiteiro Euterpe edulis não ultrapassa os 200 ou 300 metros de altitude.
Em vales muito encaixados, onde prevalecem áreas muito sombreadas e 
a circulação do ar é difícil, as massas de ar originadas neles podem ser mais frias 
que aquelas das encostas batidas pelo sol, até numa altitude em que a temperatura 
comece a cair. No fundo do vale é comum o aparecimento de nevoeiros no fim do 
dia e no início da manhã. Isso torna o ambiente muito úmido, o que é acentuado 
pelas sombras. Na Serra do Tabuleiro, os vales encaixados, nas partes mais altas 
essas temperaturas mais baixas e o excesso de umidade podem funcionar como 
barreira para plantas e animais, mesmo que estejam eles acostumados à maior 
umidade ao norte da serra – neste caso, a temperatura contrabalançará a umidade.
146
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Oceanos, mares, rios e ilhas separam e distribuem muitas espécies de 
animais e vegetais, servindo como barreiras para alguns e de pontes para outros. 
Um simples lago num jardim, por exemplo, pode ser uma barreira intransponível 
para caracóis. A água salgada dos mares, outro exemplo, age contra espécies de 
água doce, assim como a temperatura da água de rios. O mosquito conhecido 
como borrachudo (Simulium spp.), da família Simulidae, só põe seus ovos em riachos 
de águas límpidas, frias e correntes. Se alguma dessas variáveis faltar, ele emigra.
A inclinação das encostas também influencia na distribuição do calor do 
sol e da umidade do solo e do ar. Em vertentes íngremes, o escoamento superficial 
é maior e a pedogênese reduzida. Num relevo suave ondulado, a pedogênese é 
mais rápida, porque a água infiltra no solo mais facilmente. A cobertura vegetal 
nesses biótopos será governada pela declividade e pela espessura do solo, assim 
como a fauna que a acompanha.
8 POPULAÇÕES ISOLADAS: A TEORIA DA BIOGEOGRAFIA 
DE ILHAS
A teoria da biogeografia de ilhas foi desenvolvida por Robert McArthur e 
Edward Wilson, dois ecólogos americanos, em 1963/67. Embora ecólogos, biólogos 
e biogeógrafos tenham feito muitas críticas à teoria (KENT, 1987; FOWLER; 
ROMAGNANO; AGUIAR, 1991), os seus conceitos são ainda utilizados. Hoje 
em dia a teoria está em desuso, substituída pela teoria dos refúgios ecológicos, 
que veremos à frente. Não vamos abordá-la aqui. 
O termo ilha biogeográfica não se refere apenas a uma porção de terra 
cercada por água por todos os lados, como na antiga definição de ilha. Ele se refere 
a qualquer biótopo isolado, dentro do qual se desenvolve uma ou mais populações, 
isoladas de outras. Esse conceito também foi substituído pelo de refúgio.
A teoria da biogeografia de ilhas tem recebido muitas críticas, porque não 
considera as comunidades dinamicamente e parte do princípio de que o número 
de espécies é afetado somente pelas características físicas da ilha e não pelas 
relações biológicas entre elas, que são complexas e fundamentais (COX; MOORE, 
1994, p. 147). A biota das ilhas não é um conjunto de comunidades individuais, 
que vivam isoladas umas das outras, mas um sistema dinâmico, integrado, 
complexo, no qual novas comunidades surgem, afastando as antigas.
No campo da Geografia, uma das principais críticas que se fazem à 
teoria é que, por ter origem na Ecologia e Biologia, ela não considera os aspectos 
espaciais, fundamentais na análise geográfica e, por extensão, na biogeográfica 
também, quando vista nessa perspectiva (KENT, 1987). 
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
147
A teoria tem sido aplicada, muitas vezes livremente, em projetos de 
reservas ecológicas (KENT, 1987; FOWLER; ROMAGNANO; AGUIAR, 1991), 
como é o caso do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, de 
Manaus, mesmo sem ter passado por testes na natureza que comprovassem a sua 
validade (FOWLER; ROMAGNANO; AGUIAR, 1991), e porque os seus conceitos 
ainda são prematuros, o que faz com que muitos ecólogos e geógrafos relutem em 
aceitá-la, assevera Kent (1983). 
Mais importante do que as considerações sobre populações ilhadas, como 
na teoria da biogeografia de ilhas, são as condições físicas das ilhas. 
O estudo das ilhas pode fornecer informações sobre o mecanismo da 
seleção natural. Arquipélagos, ilhas isoladas, lagos, cavernas, são propícios para 
a diferenciação taxonômica (MARGALEF, 1989, p. 266). Populações de ilhas 
contíguas – da mesma espécie – podem apresentar cargas genéticas diferentes, 
por causa do isolamento, o que pode levar à especiação.
As populações de ilhas não levam boa vida. As ilhas contêm 
proporcionalmente maior quantidade de fatores limitantes, do que o continente, por 
causa de sua menor dimensão. Alterações ambientais numa ilha podem afetar as 
populações, que não têm para onde correr. Furacões, terremotos e vulcões causam 
enormes problemas nas ilhas. Terremotos submarinos podem originar maremotos 
– tsunamis. Ilhas e regiões costeiras com poucas altitudes são vítimas frequentes de 
ondas gigantes ou de tufões, como Bangladesh, Sri Lanka, o litoral da Índia. Nesses 
locais, as planícies litorâneas não têm barreiras para a penetração das ondas.
Cavernas são outro tipo de refúgio biogeográfico ou ilha biogeográfica. 
A fauna é diminuta e especializada e, como expõe Margalef (1989, p. 267), sua 
diferenciação taxonômica em todos os grupos sistemáticos é muito maior do que 
as mesmas espécies que habitam a superfície. Isso se deve ao isolamento a que 
foram submetidas. A especiação será tanto mais acentuada quanto mais antiga 
for a colonização da região. A seleção e o isolamento genético podem ser as molas 
propulsoras dessas modificações.Os animais cavernícolas são cegos e desprovidos de pigmentos e de asas. 
Não estão, de forma alguma, preparados para a vida fora das cavernas.
O lago é outro local de intenso processo de especiação. A maioria 
dos grandes lagos é atual de origem glacial, portanto, bem recente. 
A pequena diversidade biológica que contêm provém da sua idade. 
Lagos mais antigos, como o Baikal, na Sibéria, o Ocrida, na Iugoslávia, 
o Tanganica e o Malawi, na África, são mais ricos em espécies. Por 
exemplo, o lago Baikal tem 2.113 espécies catalogadas e, destas, 90% 
são endêmicas – o Baikal tem 70 milhões de anos de idade e a sua 
profundidade máxima é de 1.620 metros. (MARGALEF, 1989, p. 268).
148
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Os cumes de montanhas originam áreas descontínuas com alta 
diversidade de ambientes e de hábitat, que também são ilhas biogeográficas. 
Nesses locais existem muitas espécies do Terciário, que, hoje, são consideradas 
relictos. Müller (1979, p. 29), cita vários exemplos de animais e plantas que 
sobreviveram de alguma forma às glaciações quaternárias, como a Planaria 
alpina, um verme carnívoro, de vida livre ou parasita, cujo hábitat eram as 
bacias superiores dos rios alpinos. 
Alguns lugares nos cumes das montanhas ficaram livres do gelo durante as 
eras glaciais e tornaram-se refúgios para animais e plantas. São chamados de nunataks 
(MIELKE, 1989, p. 185) e mantêm espécies de animais e plantas que se diferenciaram 
de outras áreas. Muitos invertebrados e coleópteros sobreviveram nos nunataks.
Essas considerações, muito resumidas, mostram que a noção de ilha 
biogeográfica, no seu sentido mais amplo, não é necessariamente uma porção 
de terra cercada por água, mas, na verdade, uma porção de território que 
se isole de outras devido ao aparecimento de uma barreira natural. Vimos, 
anteriormente, o surgimento do lagarto Liolaemus, estudado por Vanzolini (1970, 
apud MIZUGUICHI, ALMEIRA e PEREIRA, 1981, p. 111). O isolamento de certas 
áreas de restinga proporcionou a evolução do lagarto.
9 A TEORIA DOS REFÚGIOS 
A teoria dos refúgios é um dos temas principais na Biogeografia atual. 
No entanto, apenas a partir da década de 1930 é que ela passou a ser considerada 
com mais profundidade, quando se realizaram estudos na África, na Austrália, na 
Malásia, na Nova Guiné e na América do Sul.
Na Geografia, Ab'Sáber (1977, 1977, 1988), deu impulso à teoria com 
trabalhos sobre a evolução geomorfológica e paleoclimática da América do Sul e 
do Brasil. Viadana (2002), fez uma detalhada revisão da literatura acerca do tema 
no Brasil e aplicou a teoria dos refúgios florestais para o Estado de São Paulo.
Ab´Sáber (1966), ao fazer uma retrospectiva dos estudos sobre paleoclimas 
da Amazônia, salientou que, até 1950, não se observava a presença de “ilhas” ou 
manchas de floresta como “redutos de tropicalidade vegetacional biótica” e enfatizou 
que se “não houvesse redutos de vegetação florestal biodiversa, não existiriam 
condições para a reexpansão de biotas, quando do retorno da tropicalidade nos 
últimos 12,7 mil anos A.P. Do nada não se criam estoques de diversidade vegetal e 
animal suficientes para a reexpansão de grandes contínuos de biodiversidade, tal 
como aconteceu na Amazônia e na fachada Atlântica do Brasil ”.
Como toda teoria, esta também recebe críticas, pela não aceitação de 
indicadores de interpretações de dados e modelos por parte de alguns autores, 
conforme exposto por Haffer e Prance (2002, p. 205) e Viadana (2002, p. 46). 
Entretanto, este último salienta que nenhuma crítica apresenta sustentação teórica 
e científica convincente. 
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
149
O estudo dos refúgios envolve uma grande quantidade de temas ligados à 
biogeografia, à ecologia, à geomorfolgia e à paleoclimatologia. A ideia do refúgio 
surgiu da observação de paisagens que diferem da paisagem geral, da qual 
fazem parte, como os enclaves de cerrado na Amazônica, de araucária na floresta 
Atlântica etc. São facilmente destacados na paisagem circundante.
Como surgiram esses núcleos – também chamados de disjunções – no seio 
de paisagens tão diferentes? As flutuações climáticas são o pilar principal em que 
se apoia a ideia do aparecimento de uma disjunção.
Nessa ótica, o refúgio florestal nos trópicos é conceituado como resultado 
de flutuações climáticas ocorridas no final do Pleistoceno (entre 18.000 e 12.000 
anos), quando o clima se tornou mais seco e frio e forçou às florestas tropicais 
retraírem para pequenas áreas em que a umidade se manteve. Nessas áreas, elas se 
mantiveram protegidas do frio e puderam sofrer diferenciações, que originaram 
novas espécies de plantas. O modelo dos refúgios não se restringe apenas ao 
Quaternário, mas pode ser aplicada ao Terciário ou a períodos mais antigos. 
A teoria dos refúgios florestais no Brasil foi esboçada por Ab'Sáber a 
partir de observações iniciadas em 1957, junto com o geomorfólogo francês Jean 
Tricart. Ab'Sáber mostrou que, nos trópicos úmidos, regiões em que linhas de 
pedras apareciam espacialmente muito próximas umas das outras, tinham tido 
solos litólicos, semelhantes aos atuais solos do Nordeste. Portanto, aventou a 
presença de “linhas de pedra” sugere climas áridos e semiáridos do passado, 
pois a existência de solos pedregosos significa uma impossibilidade para o 
aparecimento de florestas e o consequente estabelecimento de uma vegetação 
aberta. E, em condições normais, a mata só recua se o clima tornar-se mais seco. 
Em 1970, Damuth & Fairbridge estudaram a costa brasileira e constataram 
a presença de depósitos sedimentares, de idade quaternária, que sugerem um 
clima passado bem mais seco que o atual na América do Sul. Contudo, Ab'Sáber 
já sugeria um clima com tendências à semiaridez desde que iniciou os estudos 
sobre as linhas- de-pedra.
As primeiras observações de Ab'Sáber sobre as linhas-de-pedra se deram no 
Estado de São Paulo, assessorando uma excursão com Tricart (1957) (Viadana, 2002).
Ab'Sáber, então, fazendo comparações com o Nordeste, levantou a 
hipótese de que, nas regiões com solos pedregosos predominara a caatinga e 
que as florestas teriam recuado para ambientes mais úmidos, semelhantes aos 
brejos do Nordeste, que ele chamou inicialmente de redutos. O nome refúgio foi 
adotado por outros pesquisadores. 
Aos estudos de Ab'Sáber seguiram-se outros, que realizaram pesquisas 
sobre animais e plantas nas regiões tropicais e concluíram acerca da existência 
de antigos refúgios florestais em regiões próximas ao equador como resultado de 
um dessecamento do clima no final do Pleistoceno. 
150
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
As linhas-de-pedra resultam de um clima seco ou semiárido, em que as 
chuvas são torrenciais e sazonais. Bigarella (1964, apud VIADANA, 2002, p. 2) 
afirma que o estudo das cascalheiras permite deduzir sobre a derradeira invasão 
das matas atuais sobre a vegetação aberta, o que atesta ser a cobertura atual muito 
jovem, e que, ainda, climas semiáridos são simultâneos às glaciações, ficando os 
períodos interglaciais com as épocas mais chuvosas. Bigarella (1971) mostrou 
que, durante o Quaternário, houve uma variedade de climas, desde glaciais, com 
regressão marinha, em que as regiões tropicais e sub-tropicais, no Brasil, ficaram 
sob clima semiárido, até climas tropicais em que a umidade voltou.
Bigarella, Andrade-Lima & Riehs (1975) sugerem a criação de refúgios 
na Amazônia ao afirmarem que, durante épocas secas, houve uma notável "[...] 
variação do recobrimento vegetal [...]", que forçou a fauna e a flora quaternárias 
a deslocamentos e a diferenciações genéticas. Eles citam várias pesquisas sobre 
o aparecimento de pássaros e mamíferos na África e na Austrália, ocorrido nos 
deslocamentos da vegetação durante a glaciação Würm(Pleistoceno Superior) 
e na subsequente era pós-glacial. No sul do Brasil, Klein (1975) mostrou que, no 
Quaternário, o clima úmido atual ainda não conseguiu erradicar a vegetação 
de campos, típica de climas semiáridos, nem a floresta de araucária, própria de 
climas temperados. Ele sustenta que a vegetação atual na Região Sul está em clara 
discordância com o clima atual. 
A hipótese de Klein (1975) sobre a variação da vegetação com as oscilações 
climáticas é apoiada por trabalhos de Ab'Sáber (1980, apud Viadana, 2002, p. 
28). Entre 18.000 e 13.000 anos, no final do Pleistoceno, houve um período de 
dessecamento do clima no Brasil. Nessa época, as formações abertas, como 
campos e savanas, predominaram e as matas recolheram-se nas áreas de maior 
umidade, principalmente nas encostas e vertentes sujeitas a chuvas orográficas. 
A semiaridez era acentuada pela expansão da corrente fria das Malvinas para o 
norte, até cerca do Espírito Santo. Nas serras cristalinas litorâneas, a mata pluvial 
refugiou-se nos vales estreitos e nas encostas, varridas por chuvas orográficas, 
constituindo núcleos, semelhantes aos atuais brejos nordestinos rodeados por 
campos e savanas. 
Ao regredir por dezenas de quilômetros em relação à linha costeira atual, o 
mar expôs afloramentos cristalinos, que, intemperizados, serviram de fonte de areia 
para a formação de restingas e dunas, quando o oceano voltou a subir (Viadana). 
No interior, estepes emigraram da Patagônia e avançaram para o norte 
para entrar em contato com o cerrado e a caatinga, que predominavam no centro 
do continente. A caatinga, partindo do Nordeste, de onde se expandia, era a mais 
extensa formação vegetal do interior, envolvendo o cerrado, que formava um 
núcleo no Planalto Central. Para o oeste, estendia-se até o sopé dos Andes, e, 
para o norte, até a Amazônia, onde ocupou toda a região, sendo barrado pelas 
florestas-de-galeria. Refúgios de florestas espalhavam-se pelas áreas mais úmidas 
na Amazônia, rodeados pelo cerrado, com enclaves de caatinga. 
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
151
A floresta de araucária, graças ao clima mais frio, expandiu-se para o norte, 
acompanhando as serras mais altas, junto com os campos, que prevaleceram nas 
áreas mais elevadas da Região Sul e chegaram até as serras do Planalto Central 
(Espinhaço, etc.), onde ocuparam os topos. 
Entre 3.000 e 2.000, a umidade voltou e as florestas puderam deixar os 
refúgios, revigoradas, com novas espécies, pois eles funcionam, principalmente, 
como bancos genéticos para a especiação, o que sustenta as teorias expostas por 
Bigarella, Andrade-Lima e Riehs (1975).
Uma vez mudado o clima, os refúgios passaram a atuar como centros de 
dispersão, com as florestas e suas faunas dispersando-se em radiação adaptativa.
Podemos, agora, definir o refúgio, segundo Müller (1977, apud 
TROPPMAIR, 2002, p. 138), como: 
[...] áreas florestais ou não, onde espécies da flora e fauna permanecem 
isoladas em espaços relativamente restritos, enquanto em grandes 
áreas circunvizinhas ocorrem condições ambientais adversas à sua 
expansão. Esses refúgios somente podem ser considerados como tais 
se as condições ambientais neles reinantes permitirem a preservação 
integral dos ecossistemas que encerram.
Um refúgio é uma ilha, não no sentido usual de ilha, mas no ponto de vista 
biogeográfico – uma ilha biogeográfica, porque, neles, as espécies estão isoladas, 
ilhadas, sujeitas a condições ambientais específicas.
10 CICLOS CLIMÁTICOS, PALEOCLIMAS E OS REFÚGIOS
As oscilações climáticas a que se refere a teoria dos refúgios fundamentam-
se nos ciclos astronômicos de Milankovic. Para compreender como os refúgios se 
formaram e que causas os levaram a se estabelecer, é preciso entender as causas 
das glaciações.
Antes, é necessário ficar bem claro que as condições climáticas normais 
na Terra são os períodos glaciais e que as épocas interglaciais – como a atual, que 
mostra indícios de estar caminhando para o ocaso –, além de curtas, são apenas a 
transição para outra glaciação.
A teoria de Milankovic é um método muito seguro para calcular a 
incidência de idades glaciais, que afetaram o clima durante a maior parte da 
história da Terra. 
No Brasil, o efeito dos ciclos na última glaciação fez reduzir a radiação 
solar e, consequentemente, a temperatura do mar, o que afetou a evaporação e 
baixou a precipitação. As áreas com florestas reduziram em favor de vegetação 
mais aberta (BIGARELLA et all., 1975, p. 456).
152
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
Haffer (1992, p.30), lembra também que, simultaneamente às alterações 
climáticas, outras alterações não cíclicas – regressão e transgressão marinhas, que 
alteraram a distribuição das terras e do mar, mudanças climáticas locais devido à 
ação do relevo, deriva continental, processos morfogenéticos – atuaram durante 
a história geológica da Terra, formando barreiras ou pontes e promovendo a 
especiação de forma mais ou menos intensa. 
Damuth; Fairbridge (1970), citados por Leite; Klein (1990, p. 114), indicam 
alguns fatores decorrentes de um dessecamento e resfriamento do clima na 
América do Sul, embora acentuem não se tratar de um fato generalizado, mas, 
talvez localizado, devido ao relevo local. 
São eles: 
- laterização, típica de clima sazonal; 
- existência de xilopódios (órgão subterrâneo para o armazenamento de água e 
nutrientes), em plantas do gênero Baccharis, Croton, Psidium, Mimosa; 
- presença de vegetação distinta da paisagem local, como a existência de cerrado 
no meio da mata tropical (ou da equatorial, no caso da Amazônia), os campos no 
Planalto Meridional, junto com a araucária, e desta última na mata subtropical, 
como acontece na serra do Tabuleiro, em Santa Catarina, ou da mata tropical, 
como em Campos do Jordão e no sul de Minas Gerais, e nas serras mais elevadas 
do Espírito Santo e Rio de Janeiro;
- existência de espécies arbóreas com flores coloridas na floresta estacional do 
rio Uruguai (canafístula, Cassia spp, ipês). Flores muito coloridas são típicas de 
climas sazonais, como o cerrado, e as cores vivas servem para atrair pássaros e 
insetos polinizadores;
- plantas como a peroba (Aspidosperma spp), o cedro (Cedrela spp), o ipê (Tabebuia 
spp), têm lenho espesso e quando aparecem na mata tropical úmida podem 
indicar um paleoclima semiárido;
- ocupação dos campos pela araucária (Araucaria angustifolia) e as espécies 
companheiras, indicando que o clima úmido atual favorece a expansão das 
florestas;
- invasão da mata de araucária, de caráter temperado, pela floresta subtropical 
subestacional do rio Uruguai, de caráter subtropical, que indica uma alteração 
do clima para o tipo úmido atual;
- disjunções da araucária no meio da floresta ombrófila densa no sul do país.
Esses fatores mostram que, na última fase do Pleistoceno, o clima era 
frio e seco, o que favorecia o avanço de formações como a estepe, a savana e 
a caatinga. As matas tropicais recuaram e ocuparam locais em que a umidade 
ainda se preservava, como vales encaixados, que serviam de refúgios florestais. O 
solo, desprovido de vegetação, era lavado nas chuvas torrenciais, que arrastavam 
detritos como areia e cascalho para os interflúvios. Esses detritos deram origem às 
linhas-de-pedra, muitas vezes associadas ao clima glacial do final do Pleistoceno 
(AB´SÁBER, 1979; VIADANA, 2002). 
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
153
No Brasil, durante o final do Pleistoceno, o clima semiárido predominou 
nas regiões tropicais e subtropicais (BIGARELLA, 1971, apud VIADANA, 2002, 
p. 29). Num clima semiárido as vertentes não têm proteção, porque são recobertas 
por formações abertas de cerrado ou de caatinga. A dissecação do relevo é mais 
intensa, pois as chuvas, embora sazonais, são aguaceiros poderosos, que lavam 
as vertentes.Nos períodos interglaciais, o clima volta a ser quente e úmido, com 
chuvas regularmente distribuídas.
Segundo Livingstone (1980, apud HAFFER, 1992, p. 17), a redução da 
biomassa de árvores durante períodos mais frios e secos do Pleistoceno pode 
ter sido da ordem de 50%. Remanescentes de formações tropicais durante os 
períodos cíclicos mais adversos refugiaram-se em condições mais favoráveis. O 
patrimônio genético foi resguardado e, quando o clima umedeceu novamente, as 
florestas puderam se expandir.
11 A TEORIA DOS REFÚGIOS E A ESPECIAÇÃO. OS CENTROS 
DE ORIGEM, DE DISPERSÃO E DE DIVERSIFICAÇÃO
As mudanças paleoclimáticas cíclicas originaram continuidades e 
descontinuidades de hábitats, e promoveram a especiação. A diversificação 
de hábitats, permitida em ambientes tropicais, estimulou a biodiversidade. 
A teoria considera a multiplicação, a dispersão e a migração de espécies em 
“alterações por pulsação, como efeito dos ciclos paleoclimáticos e vegetacionais” 
(HAFFER, 1992, p. 20). E, ainda, “[...] ciclos paleoclimáticos funcionaram como 
eficiente ‘máquina de especiação’ ou ‘bomba de espécies’ durante o curso da 
história geológica”. Uma vez isoladas no refúgio, as espécies passam a sofrer 
diferenciações genéticas que, uma vez transmitidas às gerações seguintes, 
podem originar espécies e subespécies novas. 
As populações, que deixam o refúgio num processo de radiação adaptativa, 
entram em contato com outras populações. No processo de expansão podem se 
dar novas transformações genotípicas e fenotípicas até que novas espécies sejam 
criadas, diferindo, pois, das ancestrais. Vanzolini (1970, apud TROPPMAIR, 
1989, p. 187), enumera algumas transformações nesse contato e as divide em dois 
grupos: com incompatibilidade total entre as novas espécies e no caso de haver 
compatibilidade entre elas.
No caso da incompatibilidade total, o contato pressupõe os seguintes 
fatos:
- não há cruzamento entre as espécies, devido às divergências genéticas 
desenvolvidas durante o isolamento: neste caso, trata-se de espécies distintas;
154
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
- se há especialização no âmbito das espécies, pode não haver competição entre 
elas e, deste modo, elas podem conviver, porque ocupam nichos diferentes. São 
espécies ditas simpátricas, isto é, coexistem na mesma área, mas ocupam nichos 
diferentes. Foi rara em áreas consideradas centro de origem de espécies. Para 
estimular este tipo de especiação seria necessário que as espécies se separassem 
geograficamente, em virtude do surgimento de barreiras biogeográficas. Na 
Amazônia, por exemplo, as barreiras poderiam ser a erosão, a mudança dos 
leitos de rios de planície e a formação de clareiras na vegetação densa, levando à 
fragmentação da floresta adulta e ao desenvolvimento de um mosaico (clareiras 
e manchas de floresta), desta forma, promovendo o aumento da diversidade;
- no caso de competição, uma das espécies, ou mais de uma, pode ser extinta;
- se houver competição, as espécies podem, contudo, ocupar nichos semelhantes 
ou diferentes em territórios diferentes, mas contíguos. As espécies, neste caso, são 
chamadas de alopátricas – i. e., vivem em áreas distintas - e podem se desenvolver 
em separado até a criação de novas espécies, como mencionado abaixo.
Se houver compatibilidade genética entre as espécies, temos:
- cruzamentos entre as espécies;
- populações (da mesma espécie) ocupam áreas distintas, que apresentam 
diferenciações entre si, mas numa área de transição elas podem manter 
contato genético e cria-se uma faixa de hibridização, que pode originar 
subespécies ou raças.
Embora o processo de especiação ocorra de maneira idêntica tanto nas 
faunas tropicais como nas extratropicais do mundo, é na região equatorial que 
a disponibilidade de hábitats para manter a especiação é maior e pode ter, 
segundo Terborgh (1973, 1972, apud HAFFER, 1992, p. 32), mais de 10 vezes a 
disponibilidade das latitudes médias.
De acordo com Müller (1971, citado por Bigarella et all., 1975, p. 450), os 
centros de dispersão são tipos especiais de refúgios onde, ao cessar as pressões 
que levaram ao isolamento, ocorre a expansão territorial das espécies vegetais e 
animais antes retraídas. Assim, um refúgio não é necessariamente um centro de 
dispersão, embora o contrário seja verdadeiro. Por conta da existência dos centros 
de dispersão, certos biomas se conservam durante períodos que lhe são adversos.
Müller (1979, p. 175), reforça essa ideia ao dizer que uma área só terá 
importância como centro de dispersão se as condições ambientais em seu interior 
não provocarem a extinção das comunidades que a habitam. E completa: “[...] as 
áreas de dispersão são zonas de refúgio em sua origem”.
Outro conceito importante são os centros de diversidade. Para que uma 
determinada área seja considerada atualmente como um centro de diversidade é 
necessário que atenda a alguns pré-requisitos, como:
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
155
a) A existência de diversas raças primitivas, especialmente se estas forem 
endêmicas. Um exemplo ocorre com a área de abrangência das raças de pupunha 
(Bactris gasipaes), palmácea da Amazônia, domesticada pelos ameríndios e que 
tem sido motivo de pesquisa no Brasil, pois com a farinha obtida do seu fruto 
é possível a produção de pães e bolos em substituição ao trigo e ao milho. 
b) A existência de dados arqueológicos, históricos, linguísticos, sobre as espécies. 
c) A presença de parasitas especializados na espécie. Estes, além de indicarem a 
evolução em direção à resistência, indicam também a coevolução parasita-espécie.
12 REFÚGIOS BRASILEIROS ATUAIS
No Holoceno, há 11.000 anos, outra flutuação climática trouxe a umidade 
de volta e, com ela, a expansão das florestas, que ocuparam as áreas de cerrado e 
caatingas, reduzindo-as praticamente à localização atual.
A regressão do mar, em dezenas de metros, formou uma planície 
litorânea com dezenas de quilômetros de extensão, cujo relevo cristalino, exposto 
à intempérie, tem sido fonte de areia para a formação de dunas e restingas.
Refúgios atuais podem ser observados em vários lugares do mundo. Na 
Amazônia e no Pantanal, por exemplo, existem comunidades ilhadas de cerrados 
e de caatinga. A floresta de araucária, de caráter temperado, deixou enclaves 
na mata Atlântica, tropical e subtropical. No Nordeste, o clima semiárido 
isolou pequenas áreas úmidas, recobertas por florestas, cercadas por caatingas, 
denominadas brejos. No cerrado do Planalto Central, as veredas são outro tipo de 
refúgio, semelhantes aos brejos – áreas alagadas com vegetação muito diferente 
daquela do cerrado, que as circunda, geralmente, palmeiras e árvores da mata 
tropical sazonal, cujo hábitat foi invadido pela exudação do lençol aquífero, 
quando da formação da vereda.
Os refúgios são áreas de distribuição descontínua ou disjunta, também 
denominadas enclaves. Essas áreas permanecem por um certo tempo isoladas de 
outras por barreiras biogeográficas. Como diz Vanzolini (1992, p. 52), “refúgios 
estão por toda a parte, apenas chamamo-los de enclaves”.
Na Amazônia, áreas de endemismos de espécies animais e vegetais atuais 
coincidem com áreas onde se aplica o modelo dos refúgios ecológicos.
O Pantanal mato-grossense apresenta componentes da flora do cerrado, 
do Chaco e da Amazônia. Apresenta também relictos florísticos provenientes de 
áreas mais secas, como espécies arbóreas da caatinga e cactáceas, relacionados à 
expansão das caatingas no final do Pleistoceno (entre 23.000 e 13.000 anos A.P.), 
quando estas ocuparam territórios inter e subtropicais no Brasil. Segundo Ab'Sáber 
(1988), é possível identificar áreas diferenciadas no contato entre os domínios 
156
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
morfoclimáticos e fitogeográficosbrasileiros, que se apresentam em forma de 
composições e mosaicos e, por isso, propõe o desuso do termo “complexo do 
Pantanal”, uma vez que “[...] a região possui um mosaico integrado de paisagens 
e espaços geoecológicos perfeitamente visualizáveis e cartografáveis”. Em razão 
da sua situação geográfica atual, entre três grandes domínios fitogeográficos, ele 
caracteriza o Pantanal mato-grossense como “[...] uma imensa depressão-aluvial-
tampão e ao mesmo tempo, como um receptáculo de componentes bióticos 
provenientes das áreas circunvizinhas”, comportando-se como “[...] um delicado 
espaço de tensão ecológica, em termos fitogeográficos” (Ab´Sáber, 1988, p. 40).
Com o dessecamento do clima, as florestas tropicais, no interior, 
ocuparam bolsões de umidade, como vales encaixados, e serras, 
onde chuvas orográficas cuidavam da sua manutenção. Mesmo no 
litoral, porque a corrente fria das Malvinas chegou até a altura do 
atual Estado do Espírito Santo, as chuvas escassearam e os topos e 
os grotões úmidos da Serra do Mar viram-se invadidos pela floresta 
ombrófila à procura de proteção contra a semiaridez. Eram situações 
que permitem fazer analogia com os brejos nordestinos cercados pela 
semiaridez da caatinga. Portanto, os brejos são refúgios de uma flora 
de floresta no meio de uma flora diferente. O clima de altitude, mais 
frio, mais úmido, a orientação das vertentes, voltadas para os ventos 
mais úmidos vindos do mar, que induzem chuvas orográficas, são 
fatores que mantêm os brejos intactos. (AB´SÁBER, 1979, p. 9).
Na Região Sudeste, nos terrenos elevados do sul de Minas Gerais, de São 
Paulo (Campos do Jordão), do Rio de Janeiro e do Espírito Santo, a araucária (Araucaria 
angustifolia) deixou disjunções, que se destacam claramente nas paisagens tropicais.
Klein (1975) relacionou a vegetação do Sul do Brasil a flutuações climáticas 
ocorridas no Quaternário. Nesse estudo, ele mostrou que a distribuição da 
mata e dos campos está intimamente ligada às mudanças do clima na América 
do Sul e enunciou a hipótese de que a flora atual na Região Sul encontra-se em 
discordância com o clima de hoje. Maack, no Paraná (1947, apud BIGARELLA 
et al., 1975), sugeriu que climas mais rigorosos haviam existido no decorrer do 
Quaternário no Brasil e que os campos atuais são relictos desses climas frios e 
secos do passado. Klein concorda com esta opinião. 
Pelo menos três flutuações climáticas quaternárias influenciaram a 
composição e a estrutura da vegetação no Sul do país. O clima úmido de hoje 
favorece a expansão da mata tropical e a tendência é o desaparecimento dos 
campos e da mata de araucária. Na realidade, durante o Quaternário ocorreram 
nove épocas de glaciações.
Klein (1975, 1978) observou discordâncias na composição da floresta 
Atlântica e o clima atual, como a existência de espécies decíduas. Ele cita inúmeras 
espécies de árvores encontradas no vale do rio Itajaí-Açu (SC) remanescentes de 
climas menos úmidos. Embora produzam sementes férteis, não deixam mais 
descendentes dentro da floresta, estando, pois, a caminho da extinção. É o caso 
da Alchornea triplinervia, o tanheiro ou tapiá-guaçu, árvore com mais de 25 metros 
de altura, caducifólia, muito comum na floresta Atlântica catarinense, porém: 
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
157
[...] apresenta melhor vitalidade nas matas abertas e esparsas, onde se 
podem encontrar plantas em todos os estágios de desenvolvimento. 
Na mata densa, alta e sombria, quase só é encontrada como árvore 
plenamente desenvolvida, possivelmente porque suas sementes não 
encontram luz suficiente ou condições edáficas adequadas para o seu 
desenvolvimento (REITZ et al., 1961, p. 266).
Essa espécie enfrenta, pois, dificuldades em manter a sua descendência 
no interior da floresta, indicando que pertencia originalmente a outra condição 
climática mais seca, anterior à atual.
Gêneros de origem andina também podem ser encontrados nas matas de 
araucária do Sul do Brasil, como Gunnera, Drimys, Podocarpus, Weinmannia, Berberis, 
dentre outros (KLEIN, 1975, apud BIGARELLA et al. 1975, p. 425), sendo “...
uma representação diluída e empobrecida da flora da região sulina dos Andes”. 
Outro exemplo apontado por Klein é a presença de espécies arbóreas das florestas 
interiores da bacia Paraná-Uruguai também encontradas na floresta Atlântica do 
vale do Itajaí-Açú. São relictos de uma expansão da mata tropical do interior durante 
uma época mais seca que a atual. Quando o clima umedeceu, a floresta ombrófila 
retomou o seu lugar e empurrou para a posição atual as formações interiores.
13 IMPORTÂNCIA DA PRESERVAÇÃO DOS REFÚGIOS ATUAIS
Tem sido bastante discutido nas últimas décadas o risco de extinção de 
diversas espécies devido às ações impensadas – ou não – do homem, muito antes 
de tomarmos conhecimento da sua importância para os mais diversos fins, tanto 
no aspecto ecológico e geográfico quanto como fator econômico, como plantas 
comestíveis e medicinais. 
Neste sentido, Troppmair (2002, p. 142) adverte que, devido às atividades 
humanas, os sistemas naturais são inteiramente modificados. Os limites dos refúgios 
atuais são extremamente móveis, tanto quanto frágeis: “[...] enquanto alguns se 
expandem, outros se retraem ou mesmo desaparecem.” Por esta razão, continua 
ele, os atuais enclaves de cerrados, brejos e matas, “[...] desempenharão talvez por 
pouco tempo o papel de ‘refúgios’, [...] pelo espaço reduzido que ocupam [...]”. 
Desta forma, esses enclaves não conseguiriam preservar as espécies em seu interior 
e então, “[...] não podem ser cientificamente classificados como ‘refúgios’.” 
Os animais e as plantas exigem um espaço mínimo para se estabelecer 
e esse espaço tem que lhes oferecer recursos compatíveis com o número de 
indivíduos que as populações possuem num dado momento. Se o espaço da 
vegetação diminuir, a consequência será clara – a fauna também mostrará uma 
retração. Por outro lado, animais que vivem em grupos precisam de um número 
mínimo de indivíduos nos grupos, aquém do qual, a tendência é a extinção da 
população – é o que se chama de efeito de grupo (DAJOZ, 1973, p. 183). Conclui-
se, facilmente, que a extinção da cobertura vegetal poderá levar também a uma 
drástica redução da fauna. 
158
UNIDADE 2 | A PALEOBIOGEOGRAFIA, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
A imprensa mundial e brasileira tem alertado quase diariamente sobre 
a extinção. Recentemente, publicou-se que o desmatamento da Amazônia está 
levando consigo um número imenso de animais. Entre 2003 e 2004, desmataram 
26.000 km2 da Amazônia, o que representou 1,3 bilhão de árvores cortadas, 
equivalentes a 0,7% da floresta. Isso representou a perda de 32,6 milhões de aves 
(0,5% do total da região), 1,1 milhão de macacos (0,5% do total) e 3,1 milhões de 
outros animais (0,9% do total).
O desmatamento do cerrado em Minas Gerais, transformado em carvão 
para as siderúrgicas, modificou toda a paisagem quando o substituiu pela 
monocultura do eucalipto. Percorrem-se dezenas de quilômetros no norte de 
Minas Gerais sem ver o cerrado, onde há poucos anos ele existia. Agora, o que se 
vê é um imenso reflorestamento. 
Wilson (Wilson, 1997) cita o caso de uma reserva biológica no Equador, de 
apenas 0,8 km2, que contém 1.033 espécies de plantas, das quais cerca de 25% só 
existiam nas costas daquele país.
Felizmente ainda é possível encontrar-se raças de frutíferas e outras 
espécies alimentícias indígenas da Amazônia com distribuições provavelmente 
similares às da época pré-colombiana ou em suas situações onde é possível 
decifrar a direção das migrações dos povos ainda dependentes delas. No entanto, 
a acelerada devastação da floresta amazônica – e sobretudo de seus povos nativos 
– está pondo em risco o futuro dessa riqueza.
Comentando sobre a intensidade dos desmatamentos antrópicos da floresta 
amazônica, Haffer(1992, p. 33) alerta para a “[...] fragmentação desastrosa da 
paisagem inteira [...] sem dar nenhuma chance para o solo e a paisagem ajustarem-
se”. O autor salienta algumas prioridades que devem ser levadas em conta na 
preservação de áreas da floresta, como aquelas com máxima riqueza de espécies, 
áreas com grupos endêmicos e áreas que apresentem espécies e subespécies.
Neste sentido, Vanzolini (1980, p. 10) salienta como prioritárias as áreas 
onde ocorreu diferenciação genética de plantas e animais em manchas isoladas 
de florestas. Ressalta que “[...] nas áreas de refúgio poderíamos encontrar 
faunas coadaptadas, evoluídas durante o isolamento, enquanto que nas suturas 
de coalescência deveríamos encontrar intensos processos de coadaptação em 
progresso. Assim, uma reserva cobrindo porções adjacentes adequadas de dois 
refúgios coalescidos seria a ótima escolha”. 
Nesta mesma direção, Bigarella et al. (1975, p. 460) adverte sobre a ocupação 
de grandes áreas na Amazônia, sendo que a sua fragilidade, conhecida nos meios 
científicos, é “[...] praticamente ignorada por parte dos responsáveis pelos programas 
pseudodesenvolvimentistas não assessorados e não controlados cientificamente”. 
TÓPICO 3 | A DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
159
Vanzolini (1980, p. 18) conclui:
“O planejamento de uma política conservacionista depende de uma 
definição firme de objetivos nacionais e da aquisição de informação científica 
básica. Ambas as coisas estão faltando no Brasil”.
160
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico você estudou que:
• A evolução das espécies, as migrações, mudanças ambientais e climáticas, 
extinções em larga escala, adaptação aos hábitats e a ocupação de nichos vazios 
foram alguns dos processos que convergiram para a distribuição atual.
● Muitas espécies endêmicas estão a caminho da extinção, ressalta Klein, por 
causa do seu valor econômico, farmacológico ou alimentar – o pinheiro-do-
Paraná (Araucaria angustifolia), a canela-preta (Ocotea catharinensis), a imbuia 
(Ocotea porosa), o palmiteiro (Euterpe edulis), a erva-mate (Ilex paraguariensis), 
além de muitas outras.
● É preciso tomar o cuidado de não confundir o centro de origem ou de dispersão 
de uma espécie com a sua atual área de distribuição. Centros de origem ou de 
dispersão são áreas que, antes, eram refúgios, e se tornam áreas irradiadoras 
das espécies. Áreas de distribuição são aquelas em que as espécies se localizam 
hoje. Elas resultam de processos – como a irradiação adaptativa – que se 
superpõem e interagem no tempo e no espaço.
● Dispersão é o mecanismo em que uma população, ou parte dela, abandona seu 
hábitat e procura outro para sobreviver. No decorrer do tempo, ocupa nichos 
vagos e, eventualmente, poderá entrar em competição com outras espécies.
● A migração é um dos mecanismos da dispersão. Ela pode ser temporária, como 
as migrações sazonais, ou definitiva.
● Transporte pela água chama-se hidrocoria. Animais planctônicos – que se 
locomovem ao sabor das correntes – são transportados pela água. Os bentônicos 
– peixes, crustáceos etc. - podem se locomover por meios próprios e, quando 
são apanhados pelas correntes marinhas, dispersam-se com grande facilidade, 
podendo se espalhar por todo o planeta
● As correntes marinhas são agentes colonizadores de ilhas, porque levam frutos 
e plantas em geral a grandes distâncias. Frutos, como o coco, que tem proteção, 
podem flutuar e, ao chegar a uma praia, podem brotar novamente. A água de 
coco é uma reserva de nutrientes.
● A dispersão feita pelo homem sempre foi importante. Em todos os lugares para 
onde foi ele levou consigo não só espécies domesticadas – cão, aves, gato, gado 
etc. – e plantas diversas, mas também espécies selvagens, como o pardal, ou 
comensais (que convivem com ele), como o rato e a barata.
161
● A propagação da abelha africana Apis mellifera adansonii no Brasil deveu-se a 
um acidente. Em 1956, 70 rainhas africanas foram levadas para a cidade de 
Rio Claro (SP), com a finalidade de melhorar a produção de mel, que é alta na 
espécie. No ano seguinte, um funcionário deixou cair ao chão uma colmeia e 
as abelhas se dispersaram. Em poucos anos, cruzaram fronteiras e invadiram 
todos os países das Américas do Sul e Central. No início dos anos 80, haviam 
invadido os EUA, onde se encontram até hoje.
● Um exemplo bem atual da dispersão de espécies estrangeiras naturalizadas e 
seus impactos negativos sobre os ambientes nativos dá-se com o gênero Pinus, 
no sul do Brasil.
● As interações biológicas são influências mútuas entre os seres vivos, 
que interferem substancialmente (positivamente ou negativamente) em 
sua sobrevivência. São também chamadas de associações ou de relações 
biocenóticas. Contribuem substancialmente no equilíbrio do ecossistema, 
permitindo o controle populacional, tornando possível a sobrevivência de 
diversos seres vivos, muitas vezes em detrimento de outros.
● As interações ocorrem dentro da população e entre indivíduos de espécies 
diferentes.
● A Teoria dos Refúgios foi desenvolvida por Edward Forbe, em 1846. É este 
um dos temas principais na Biogeografia atual. No entanto, apenas a partir da 
década de 1930 é que ela passou a ser considerada com mais profundidade, 
quando se realizaram estudos na África, na Austrália, na Malásia, na Nova 
Guiné e na América do Sul.
● Na Geografia, Ab'Sáber deu impulso à teoria com trabalhos sobre a evolução 
geomorfológica e paleoclimática da América do Sul e do Brasil.
● As mudanças paleoclimáticas cíclicas originaram continuidades e 
descontinuidades de hábitats, e promoveram a especiação. A diversificação de 
hábitats, permitida em ambientes tropicais, estimulou a biodiversidade.
● Refúgios atuais podem ser observados em vários lugares do mundo. Na 
Amazônia e no Pantanal, por exemplo, existem comunidades ilhadas de 
cerrados e de caatinga. A floresta de araucária, de caráter temperado, deixou 
enclaves na mata Atlântica, tropical e subtropical. No Nordeste, o clima 
semiárido isolou pequenas áreas úmidas, recobertas por florestas, cercadas por 
caatingas, denominadas brejos.
● Os animais e as plantas exigem um espaço mínimo para se estabelecer e esse 
espaço tem que lhes oferecer recursos compatíveis com o número de indivíduos 
que as populações possuem num dado momento. Se o espaço da vegetação 
diminuir, a consequência será clara – a fauna também mostrará uma retração.
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1 A distribuição atual de animais e plantas é fruto de processos físicos e 
biológicos passados e atuais. Que fatores intervêm na especiação e na 
repartição atual das espécies?
2 Caracterize e explique espécies endêmicas, cosmopolitas e os diversos tipos 
de espécies estrangeiras no enfoque biogeográfico. 
3 Competição, amensalismo, comensalismo, epifitismo, saprofitismo e 
efeito de massa são relações biocenóticas importantes em populações e 
comunidades. Caracterize e exemplifique cada uma delas.
4 Em síntese, no que se constitui a Teoria dos Refúgios e qual a importância 
biogeográfica da preservação de áreas consideradas refúgios da vida silvestre? 
5 Sobre a Teoria dos Refúgios é correto afirmar:
I - A Teoria dos Refúgios foi desenvolvida por Ab’Saber em 1846 e é 
considerada um dos principais temas na Biogeografia atual.
II - Na Geografia, Ab'Sáber deu impulso à Teoria dos Refúgios com 
trabalhos sobre a evolução geomorfológica e paleoclimática da América 
do Sul e do Brasil.
III - Como toda teoria, a Teoria dos Refúgios também recebeu críticas, pela não 
aceitação de indicadores de interpretações de dados e modelos por parte 
de alguns autores.
IV - O estudo dos refúgios envolve uma grande quantidade de temas ligados à 
biogeografia, à ecologia, à geomorfologia e à paleoclimatologia.
V - A teoria dos refúgios florestais no Brasil foi esboçada por Ab'Sáber a partir de 
observações iniciadas em 1957, junto com