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A Indigestão e a Propagação do Impulso Neurônios • Compreender a unidade funcional do Sistema Nervoso (neurônio) e sua função (sinapse) • Unidade Funcional Fundamental do Sis- tema Nervoso e sua função básica é rece- ber, processar e enviar informações. • Após o nascimento, geralmente não são produzidos novos neurônios. São células altamente excitáveis que se comu- nicam entre si ou com células efetuadoras (cé- lulas musculares e secretoras), usando basica- mente uma linguagem elétrica, qual seja, mo- dificações do potencial de membrana As cargas elétricas dentro e fora da célula são responsáveis pelo estabelecimento de um potencial elétrico de membrana. Movimento de íons através da membrana permitem altera- ções desse potencial. • Canais iônicos – formados por proteína e caracterizam-se pela seletividade, ou seja, pela capacidade de fechar-se ou abrir-se para passagem de íons específicos. A maioria dos neurônios possui três regiões responsáveis por funções especializadas: corpo celular, dendritos e axônio. Contém núcleo e citoplasma, com as organelas citoplasmáticas usualmente encontradas em outras células. • Nucléolo – bem definido • Núcleo – grande e denso • Citoplasma – recebe o nome de pericário, termo que às vezes é utilizado como sinô- nimo de corpo celular 1. Riqueza de ribossomos, retículo endo- plasmático granular e agranular e apa- relho de Golgi, ou seja, organelas envolvi- das em síntese; 2. Ribossomos – Podem concentrar-se em pequenas áreas citoplasmáticas onde ocor- rem livres ou aderidos a cisternas do retí- culo endoplasmático; 3. Presença de grumos basófilos conhecidos como corpúsculos de Nissl ou substância cromidial; 4. Mitocôndrias – abundantes e geralmente pequenas, estão distribuídas por todo o pe- ricário, especialmente ao redor dos corpús- culos de Nissl, sem, no entanto, penetrá- los; 5. Microtúbulos e microfilamentos de ac- tina são idênticos aos de células não-neu- rais, mas os filamentos intermediários diferem possua constituição bioquímica, dos das demais células, são específicos dos neurônios, razão pela qual se denominam microfilamentos; Dendritos Axônio 6. Lisossomos – em a função de degradação dos constituintes celulares, podem ser cha- mados de grânulos de lipofuscina. • Centro trófico – o pericário é o centro me- tabólico do neurônio, responsável pela sín- tese de todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degra- dação e renovação de constituintes celula- res, inclusive de membranas. As funções de degradação justificam a riqueza em li- sossomos. Esses corpos aumentam em nú- mero conforme a idade. A forma e o tamanho do corpo celular são ex- tremamente variáveis, conforme o tipo de neu- rônio. Do corpo celular, partem os prolonga- mentos (dendritos e axônio). O corpo celular é, como os dendritos, local de recepção de estímulos, através de contatos si- nápticos. Nas áreas da membrana plasmática do corpo neuronal que não recebem contatos sinápticos apoiam-se elementos gliais. Geralmente são curtos, ramificam-se profusa- mente, à maneira de galhos de uma árvore, em ângulo agudo, originando dendritos de menor diâmetro, apresentando contorno irregular. Po- dem apresentar os mesmos constituintes cito- plasmáticos do pericário. 1. Aparelho de Golgi – limita-se às porções mais calibrosas, próximas ao pericário; 2. Substância de Nissl – penetra nos ramos mais afastados, diminuindo gradativa- mente até ser excluída das divisões meno- res; 3. Microtúbulos – são elementos predomi- nantes nas porções iniciais e ramificações mais espessas. São especializados em receber estímulos, tra- duzindo-os em alterações do potencial de re- pouso da membrana. 1. Essas alterações envolvem entrada ou sa- ída de determinados íons e podem expres- sar-se por uma pequena despolarização ou hiperpolarização. A despolarização é ex- citatória e significa redução da carga ne- gativa do lado citoplasmático da mem- brana. A hiperpolarização é inibitória e significa aumento da carga negativa do lado de dentro da célula ou, então, aumento da positiva do lado de fora; 2. Distúrbios elétricos que ocorrem no nível dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais graduáveis (podem somar-se), também chamados eletrotônicos, de pe- quena amplitude, que percorrem pequenas distâncias, até se extinguirem. Esses poten- ciais propagam-se em direção ao corpo e, neste, em direção ao cone de implantação do axônio. Tem prolongamento longo e fino que se ori- gina do corpo ou de um dendrito principal, em região denominada cone de implantação, pra- ticamente desprovida de substância cromi- dial. • Apresenta comprimento muito variável, dependendo tipo de neurônio, podendo ter, na espécie humana, de alguns milíme- tros a mais de um metro. 1. Quando se ramifica, faz um ângulo obtuso, originando colaterais de mesmo diâmetro do inicial. Podem emitir um número inva- riável de colaterais, gerando uma arboriza- ção terminal. • Estruturalmente, apresenta, além da membrana plasmática ou axoplasma, con- tendo microtúbulos, neurofilamentos, mi- crofilamentos, retículo endoplasmático agranular, mitocôndrias e vesículas. É capaz de gerar, em seu segmento inicial, uma alteração do potencial de membrana, denominado potencial de ação ou impulso nervoso, ou seja, despolarização da membrana Sinapses Sinapses químicas de grande amplitude, que é capaz de repetir-se ao longo do axônio, conservando sua ampli- tude até atingir a terminação axônica. É especializado em gerar e conduzir o poten- cial de ação. O local onde o primeiro potencial de ação é gerado denomina-se também zona gatilho. Tal especialização da membrana plasmática, deve-se a presença de canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem. O potencial gerado na zona gatilho repete-se ao longo do axônio porque ele próprio origina dis- túrbio local eletrotônicos que se propaga até novos locais ricos em canais de sódio e potás- sio sensíveis à voltagem. Alguns neurônios, entretanto, especializam-se em secreção. Seus axônios terminam próxi- mos a capilares sanguíneos, que captam o produto de secreção liberado, geralmente um polipeptideo. Neurônios desse tipo são deno- minados neurossecretores e ocorrem na região do cérebro denominada hipotálamo. Os neurônios, principalmente através de suas terminações axônicas, entram em contato com outros neurônios, passando-lhes informações. Esses locais de contato são denominados si- napses, ou, mais precisamente, sinapses inter- neuronais. No sistema nervoso periférico, ter- minações axônicas podem relacionar-se tam- bém com células não neuronais ou efetuado- ras, como células musculares e células secre- toras, controlando suas funções. Os termos si- napses neuroefetuadoras e junções neu- roefetuadoras são usados para denominar tais contatos. A comunicação entre os elementos em contato depende da liberação de substância química, denominada neurotransmissor. Entre os neurotransmissores conhecidos estão a acetilcolina, certos aminoácidos, como a glicina, o glutamato, o aspartato, o ácido gama-amino-butírico ou GABA e as monoa- minas dopamina, noradrenalina, adrena- lina e histamina. Muitos peptídeos também podem funcionar como neurotransmissores, como por exemplo a substância P, em neurô- nios sensitivos, e os opioides. Esses últimos pertencem ao mesmo grupo químico da mor- fina, e entre eles estão as endorfinas e as en- cefalinas. Pode ocorrer a coexistência de neu- rotransmissores clássicos (acetilcolina, mono- aminas e aminoácidos) com peptídeos. • As sinapses químicas caracterizam-se por serem polarizadas, ou seja, apenas um dos dois elementos em contato, o chamado ele- mento pré-sináptico, possui o neurotrans-missor, que é armazenado em vesículas especiais, denominadas vesículas sinápti- cas, que podem ser de diferentes tipos: 1. Vesículas agranulares – acetilcolina ou um aminoácido; 2. Vesículas granulares pequenas – monoa- minas; 3. Vesículas granulares grandes – monoami- nas e/ou peptídeos; 4. Vesículas opacas grandes – peptídeos. O tipo de vesícula sináptica predominante no elemento pré-sináptico depende do neuro- transmissor que o caracteriza. Por muito tempo, acreditou-se que as vesículas eram pro- duzidas no pericário, mas elas também podem ser produzidas na própria terminação axônica por brotamento do retículo endoplasmático agranular. • Sinapses Químicas Interneuronais – Na grande maioria dessas sinapses, uma termi- nação axônica entra em contato com qual- quer parte de outro neurônio, formando-se, assim: 1. Sinapses axodendríticas; 2. Sinapses axossomáticas (com o pericário); 3. Sinapses axoaxônicas. É possível que um dendrito ou mesmo o corpo celular seja o elemento pré-sináptico. Sendo assim, podem ocorrer: 1. Sinapses dendrodendríticas; 2. Sinapses dendrossomáticas; 3. Sinapses somatossomáticas; 4. Sinapses somatodendríticas 5. Sinapses somatoaxônicas. Uma sinapse química interneuronal compre- ende o elemento pré-sináptico, que armazena e libera o neurotransmissor, o elemento pós- sináptico, que contém receptores para o neu- rotransmissor e uma fenda sináptica, que se- para as duas membranas sinápticas. Desse modo, essas vesículas sinápticas se aproximam adequadamente da membrana pré- sináptica para com ela se fundirem rapida- mente, liberando o neurotransmissor por um processo de exocitose. A densidade pré-sináp- tica corresponde à zona ativa da sinapse, isto é, local no qual se dá, de maneira eficiente, a liberação do neurotransmissor na fenda si- náptica. Sinapses com zona ativa são, por- tanto, direcionadas. A fenda sináptica compreende o espaço que separa as duas membranas em oposição. Esse espaço é atravessado por moléculas que man- têm firmemente unidas as duas membranas si- nápticas. O elemento pós-sináptico é formado pela membrana pós-sináptica e a densidade pós-sináptica. Na membrana inserem-se os re- ceptores específicos para o neurotransmissor, esses receptores são formados por proteínas in- tegrais que ocupam toda a espessura da mem- brana e projetam tanto do lado externo como do lado citoplasmático da membrana. No cito- plasma, junto à membrana, concentram-se mo- léculas relacionadas com a função sináptica. A transmissão sináptica decorre da união do neurotransmissor com seu receptor na mem- brana pós-sináptica. • Sinapses Químicas Neuroefetuadoras – também chamadas de junções neuroefetu- adoras, envolvem os axônios dos nervos periféricos e uma célula efetuadora não neuronal. Se a conexão se faz com células musculares estriadas esqueléticas, tem- se uma junção neuroefetuadoras somá- tica; se com células musculares lisas ou cardíacas ou com células glandulares, tem-se uma junção neuroefetuadoras vis- ceral. 1. Junções neuroefetuadoras – compreende as placas motoras, onde, em cada uma, o elemento pré-sináptico é terminação axô- nica de neurônio motor somático, cujo corpo se localiza na coluna anterior da medula espinhal ou no tronco encefálico. 2. Junções neuroefetuadoras viscerais – são os contatos das terminações nervosas dos neurônios do sistema nervoso autô- nomo simpático e parassimpático, cujos corpos celulares se localizam nos gânglios autonômicos. 3. Placas motoras – são sinapses direciona- das, em cada botão sináptico de cada placa há zonas ativas representadas, por acu- mulo de vesículas sinápticas junto a barras densas que se colocam a intervalos sobre a membrana pré-sináptica. 4. As junções neuroefetuadoras viscerais, por sua vez, não são direcionadas, ou seja, não apresentam zonas ativas e densida- des pós-sinápticas. • Mecanismo da Transmissão Sináptica – quando o impulso nervoso atinge a mem- brana do elemento pré-sináptico, origina pequena alteração do potencial de mem- brana capaz de abrir canais de cálcio, o que determina a entrada desse íon. O aumento de íons cálcio no interior do elemento pré- sináptico provoca uma série de fenôme- nos. Alguns deles, culminam com a função de vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica. Ocorre, assim, a liberação de neurotransmissor na fenda sináptica e sua difusão, até atingir seus receptores na membrana pós-sináptica. Um receptor pode ser, ele próprio, um canal iônico, que se abre quando o neurotransmissor se liga a ele (canal sensível a neurotransmis- sor). Um canal iônico deixa passar predomi- nantemente ou exclusivamente um dado íon. Se esse íon normalmente ocorrer em maior concentração fora do neurônio, como Na+ e o Cl-, há entrada. Se sua concentração for maior dentro do neurônio, como no caso do K+, há saída. Esses movimentos iônicos modificam o poten- cial de membrana, causando uma pequena des- polarização, no caso de entrada de Na+, ou uma hiperpolarização, no caso de entrada de Cl- (aumento das cargas negativas do lado de dentro) ou de saída de K+ (aumento de cargas do lado de fora). Quando o receptor não é um canal iônico, sua combinação com o neuro- transmissor causa a formação, no citoplasma do elemento pós-sináptico, de uma nova molé- cula, chamada segundo mensageiro. Esse se- gundo mensageiro é que efetuará modifica- ções na célula pós-sináptica. Os potenciais graduáveis pós-sinápticos exci- tatórios e inibitórios devem ser somados ou in- tegrados. A região integradora desses poten- ciais é o cone de implantação do axônio ou está próxima dele. Se na zona gatilho chegar uma voltagem no limiar de excitabilidade do neurônio, por exemplo, despolarização de 15mV, gera-se um potencial de ação. 1. MACHADO, Angelo B.M.; HAERTEL, Lúcia Machado. Neuroanatomia funcional. 3.ed. São Paulo: Atheneu, 2006. 2. HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 3. OLVEIRA, Rithiele Cristina de. Neurofisiologia. 1. Ed. Rio de Janeiro, 2015. 4. SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Ale- gre: Artmed, 2017. Referências